Rostlinné jedy,   1

zpracoval: Jiří Svršek

Literatura:

[1] Baloun, Jan; Jahodář, Luděk; Leifertová, Irena; Štípek, Stanislav: Rostliny způsobující otravy a alergie, Avicenum, Praha 1, Malostranské nám. 28, 1989

[2] Blína, Jaroslav a kol.: Malá encyklopedie chemie, SNTL, Praha 1976, ze slov. orig.: Malá encyklopédia chemie, Obzor, Bratislava

[3] Škárka, Bohumil, Ferenčík, Miroslav, Horáková, Katarína: Biochémia, Alfa, Bratislava 1973


Každá látka, která podána v minimálním nebo malém množství na základě svých chemických a fyzikálně chemických vlastností po vstřebání poškodí živočišný organismus, se označuje jako toxická látka (jed).

Jedovaté rostliny způsobují po požití nebo po vniknutí do těla organismu poraněním otravu (poruchu) organismu. Toxicita látek se vyjadřuje kvantitativně, obvykle jako množství látky potřebné k dosažení toxického účinku. Toxicita je jen výjimečně přímo úměrná dávce. Závislost může být exponenciální nebo častěji má křivka závislosti esovitý tvar (křivka roste od nuly konvexně a pak prochází inflexním bodem a roste konkávně).

Minimální smrtelná dávka [dosis letalis minima] je taková dávka, která usmrtí jedno zvíře většího souboru. Maximální smrtelná dávka [dosis letalis maxima] je nejmenší dávka, která usmrtí všechna zvířata v souboru. Střední smrtelná dávka [dosis letalis media] je dávka, při níž je usmrcena polovina pokusných zvířat v souboru. Při dostatečně velkém souboru není tato hodnota ovlivněna individuálními vlastnostmi zvířat. Při aplikaci na člověka je však nutné pamatovat na to, že existují někdy výrazné mezidruhové rozdíly v hodnotě střední smrtelné dávky, které mohou být až řádové.

Akutní otrava je stav po jednorázovém požití jedovaté látky, případně po požití opakovaném po krátké době, charakterizovaný klinickým obrazem prudké otravy ohrožující základní životní funkce postiženého organismu. Chronická otrava je způsobena opakovaným příjmem jedovaté látky v malých dávkách v dlouhém období (týdny, měsíce, roky).

Antidotum (protijed) je látka, která neutralizuje účinek jedu. Principem může být např. vytěsnění jedu z cílové struktury, urychlení odbourání jedu apod.

Rostlinné organismy a jejich metabolismy

Jedním ze zásadních rozdílů mezi živočišnými a rostlinnými organismy je otevřená organizace mnohobuněčných rostlin. Růst rostlin pokračuje v růstových zónách tvořených dělivými pletivy po celou dobu života rostliny. Proto rostliny mají vysokou schopnost regenerace.

Rostliny nevytvářejí centrální orgány pro určité fyziologické funkce, jako je dýchání, vyměšování nebo pro asimilaci oxidu uhličitého. Protože neexistují centrální orgány vyměšování (exkrece), nahrazuje jejich funkci buněčná exkrece. Každá buňka ukládá produkty svého metabolismu v sobě, ve zvláštních prostorech ohraničených polopropustnými membránami (kompartmen- tech). Exkrety (produkty vyměšování) jsou tak odděleny od živého protoplastu.

Jedním z takových kompartmentů je vakuom, což je soubor vakuol. Vakuoly jsou dutiny v cytoplazmě rostlinné buňky vyplněné buněčným roztokem (roztokem různých látek). V mladých dělivých buňkách bývá velký počet malých vakuol, které během diferenciace buňky splývají a v dospělé buňce tvoří vakuoly podstatnou složku jejího objemu. S tvorbou vakuol souvisí dlouživý růst rostlin. Z chemického hlediska je buněčný roztok vakuol koloidním nebo pravým roztokem různých produktů metabolismu rostliny. Obsahuje glycidy, proteiny, lipidy, třísloviny, organické kyseliny a aminokyseliny, alkoholy, anthokyany, flavony, pryskyřice. Toxickými produkty metabolismu jsou např. některé alkaloidy (obvykle ve formě solí s organickými kyselinami), glykosidy atd.

Vakuoly tedy obsahují odpadní produkty metabolismu ve vodném prostředí, odděleném od ostatních buněčných organel membránou (tonoplastem), která je polopropustná (semipermeabilní). Proto představují nejvýznamnější součást osmotického systému buňky. Na rozdíl od živočišné buňky rostlinná buňka má buněčnou stěnu, která svou pevností vytváří protitlak osmotickému tlaku vakuol a dává rostlinné buňce pevný tvar. Buněčná stěna může obsahovat kromě celulosy různé organické látky a může být inkrustována anorganickými látkami.

Rostlinné buňky dále obsahují plastidy, z nichž chloroplasty mají specifickou ultrastrukturu. Chloroplasty vytváření zejména sacharidy z anorganických sloučenin za přítomnosti světelné energie prostřednictvím složitého enzymatického systému (viz příloha 1).

Mezi jednotlivými sousedními buňkami existují plazmatické spoje, plazmodezmy, které procházejí buněčnou stěnou a slouží pro transport látek mezi buňkami. Jsou dokladem jiné evoluční cesty k mnohobuněčnosti.

Některé rostlinné buňky se specializují na hromadění různých typů látek. Tyto buňky se nazývají idioblasty. Často se vyskytují idioblasty siličné, tříslovinné, s obsahem mléčné šťávy nebo alkaloidů. Některé idioblasty hromadí různé krystalické útvary. Kromě idioblastů vytvářejí mnohé rostliny různé sekreční útvary vnitřní a povrchové, do nichž vylučují produkty metabolismu.

Toxické metabolity mohou být obsaženy také v mezibuněčných prostorech (intercelulárech) ve tvaru nádržek nebo kanálků v rostlinném pletivu. Povrchovým útvarem k vylučování konečných produktů metabolismu jsou nejčastěji žláznaté nebo žahavé trichomy. Nejčastěji produkují směsi nižších terpenů a derivátů fenylpropanu, tj. silice.

Primární a sekundární metabolismus rostlin

Při studiu metabolismů rostlin se někdy hovoří o primárním a sekundárním metabolismu.[E1] Biogeneze proteinogenních kyselin, většiny glycidů, nukleových kyselin, některých karboxylových kyselin a proteinů se označuje jako primární metabolismus. Schémata takových metabolismů mají často cyklický charakter (viz příloha 2. a 3.). Vedle těchto procesů probíhají v cytoplasmě biochemické reakce, které nejsou pro život buňky nezbytné a často jsou různé druh od druhu. Tyto reakce se souhrnně označují jako sekundární metabolismus. V cyklických schématech se objevují jako zakončení postranních větví. Rozsáhlé biochemické a molekulárně biologické výzkumy prokázaly, že sekundární metabolismus je úzce spjat s metabolismem primárním a nelze najít žádné přesné hranice mezi nimi. Mnohé konečné produkty metabolismu rostliny jednoho druhu mohou být meziprodukty (intermediáty) v metabolismu jiného druhu. Biogeneze sekundárních metabolitů je založena pouze na několika primárních metabolitech, kterými jsou aminokyseliny (viz příloha 5), acetylkoenzym A (viz příloha 8), mevalonová kyselina a meziprodukty biosyntézy šikimové kyseliny.

Sekundární metabolity nejsou zdrojem energie ani stavebních nebo zásobních látek. Látky, které se nacházejí mimo cytoplasmu, zůstávají neměnné na rozdíl od látek rozpustných ve vodě, které se nacházejí v reaktivních oblastech buněk a podléhají změnám. Některé rostliny odbourávají alkaloidy skladované v endospermu a embryu během klíčení. Tato degradace však není životně důležitá. Totéž platí o glycidech, které vznikají degradací sekundárních glykosidů. Předpokládá se, že slouží jako rezervní látky a že jejich biosyntetický mechanismus má fyziologickou důležitost. Mnohé biogeneze sekundárních metabolitů jsou významné také tím, že v nezměněné formě jsou tyto metabolity toxické. Vyšší živočichové nepotřebné odpadní látky eliminují pomocí ledvin, takže u nich nevzniká nutnost tvorby sekundárních metabolitů v takové míře jako u rostlin. Odpadní produkty jsou u rostlin ukládány ve vakuolách, buněčných stěnách a pokud jsou lipofilní, tak ve speciálních sekrečních buňkách a prostorech.

Z hlediska biogeneze lze sekundární metabolity rozdělit na polyketidy, terpeny a látky vznikající z kyseliny šikimové.

Polyketidy jsou tvořeny acetátem, který se v rostlinách nachází ve formě thioesteru kyseliny octové s koenzymem A. Tento ester je velmi reaktivní. Zapojuje se jednak do biogeneze vyšších mastných kyselin a jednak poskytuje základní části pro biosyntézu sekundárních metabolitů označovaných jako polyketidy. Základní strukturou polyketidů je poly-beta-ketoacylkoenzym A, který vzniká kondenzací acetylkoenzymu a malonylkoenzymu A. Podle počtu acetátových a malonátových jednotek se polyketidy dělí na tetraketidy (kyselina 6-methylsalicylová, kyselina orsenilová atd.), pentaketidy (isokumariny), hexaketidy (např. antibiotikum griseofulvin), oktaketidy (antrachinové deriváty, metabolity hub a lišejníků), nonaketidy a dekaketidy (vysoce toxické látky plesnivkotvarých hub, tetracyklinová antibiotika atd.) a smíšené polyketidy, kde se kromě acetátové a malonátové jednotky ještě objevuje fragment ze tří atomů uhlíku, který pochází z kyseliny propionové, nebo fragment ze čtyř atomů uhlíků z kyseliny máselné.

Struktura terpenů a steroidů (viz příloha 9, 10) je tvořena spojením základní jednotky, kterou je pětiuhlíkový isopren. Isopren je v živém organismu v aktivní formě jako isopentenyl- pyrofosfát a dimethylallylpyrofosfát a jeho biogeneze vychází z acetylkoenzymu A. Lineárním spojováním isoprenových jednotek vznikají monoterpeny (např. geraniol), seskviterpeny (např. farnesol), diterpeny (např. geranylgeraniol), triterpeny (např. skvalen). Cyklizací skvalenu pak vznikají steroidy. Mezi rostlinné steroidy, tj. fytosteroly patří kardioaktivní glykosidy, steroidní saponiny a některé alkaloidy. Mezi terpeny se řadí také skupina látek se čtyřiceti atomy uhlíku označované jako karotenoidy.

Kyselina šikimová je významný meziprodukt mnohých biosyntéz. Byla poprvé izolována z plodů badyáníku pravého (japonský název rostliny dal název této kyselině). Je základním prekursorem aromatických kyselin (fenylalaninu, tyrosinu, tryptofanu), ze kterých pak vznikají další sekundární metabolity. Kyselina šikimová vzniká při metabolismu glycidů, kdy prvním stupněm jejího vzniku je erythroso-4-fosfát. Při biosyntéze aromatických aminokyselin jsou společné ještě další mezistupně, až kyselina chorismová je výchozím meziproduktem pro vznik těchto kyselin. Vyšší rostliny tvoří z těchto aromatických aminokyselin (viz příloha 7) další sekundární metabolity typu alkaloidů a dále přes kyselinu skořicovou pak lignin, flavonoidy, kumariny, třísloviny, arylglukosinoláty, kyanogenní glykosidy a další.

Toxikologicky významné látky v rostlinách

1. Silice
Silice jsou směsi obvykle mnoha lipofilních metabolitů, které jsou uloženy ve speciálních rostlinných pletivech. Toxicita některých silic se projevuje v dráždění pokožky a vyvoláním kontaktních dermatitid. Vzhledem k jejich lipofilní povaze se dobře absorbují pokožkou a mohou proto vyvolat celkovou otravu. Z chemického hlediska jde o směsi terpenických a fenylpropanových derivátů. Jedovaté jsou např. monoterpenické siličné složky, jako je thujon v rostlinách čeledi cypřišovitých [Cupressaceae] a pulegon v rostlinách z čeledi hluchavkovitých [Lamiaceae]. Fenylpropanové siličné složky apiol, safrol a myristicin mají také toxické účinky. Vyskytují se v rostlinách čeledí miříkovitých [Apiaceae], vavřínovitých [Lauraceae] a muškátovní- kovitých [Myristicaceae].

2. Alkaloidy
Alkaloidy jsou obvykle alkalicky reagující dusíkaté látky. Předpokládá se, že deset procent všech rostlinných druhů obsahuje alkaloidy. Struktura alkaloidů je velmi různorodá. Dusíkový atom je převážně vázán v heterocyklu (viz příloha 6) a někdy v postranních řetězci, ale vždy alkaloidy mají aminový charakter. Alkaloidy vznikají z aminokyselin lysinu, ornithinu, fenylalaninu, tyrosinu nebo tryptofanu.

2.1. Chinolizidinové alkaloidy
Tyto alkaloidy jsou deriváty norlupinu. V rostlinách se vyskytují značně rozptýleny. Toxikologicky jsou významnými alkaloidy cytisin, spartein a jim podobné, které se nacházejí v rostlinách čeledi bobovitých [Fabaceae]. [E 2]

2.2. Piperidinové a pyridinové alkaloidy
Příkladem pyridinového alkaloidu je vysoce jedovatý koniín, který se vyskytuje v bolehlavu plamatém [Conium maculatum]. Koniín vzniká pro alkaloidy netypickým způsobem cestou acetátové syntézy a nikoliv z aminokyseliny. [E 3]

Pyridinovými alkaloidy rodu tabáku [Nicotiana] jsou nikotin a anabasin. Nikotin vzniká z ornithinu a kyseliny nikotinové, jejímiž prekursory je glycerol a kyselina asparagová. Anabasin vzniká z lysinu a kyseliny nikotinové. K této skupině dále náleží lobelin z lobelky [Lobelia], arekolin z arekové palmy [Areca catechu] a toxikologicky významné tropové alkaloidy. Biogeneze těchto látek začíná ornithinem, z něhož vzniká pyrolidinový derivát. Jeho kondenzací se třemi acetátovými jednotkami vzniká tropanol. Estery tohoto alkoholu s kyselinami (tropová, mandlová, benzoová) jsou alkaloidy rostlin čeledi lilkovitých [Solanaceae], zejména hyoscyamin a jeho racemát atropin a skopolamin. Atropin je obsažen v rulíku zlomocném [Atropa belladona] a v semenech durmanu [Datura stramonium]. Hyoscyamin je obsažen v blínu černém [Hyoscyamus niger]. [E 4]

Do této skupiny náleží také droga kokain, získaná z rostliny koka [Erythroxylon coca]. Kokain je methylester benzoylekgoninu. Alkaloidu starčku [Senecio] senecionin, senecifyllin, retrorsin a další jsou hepatoxické a kancerogenní. [E 5]

2.3. Isochinolinové alkaloidy
Do této skupiny náleží především toxické látky rostlin čeledi makovitých [Papaveraceae] morfin, papaverin, chelerythrin, bulbokapnin a další, alkaloidy hlavěnky dávivé [Uragoga ipecacuanha] a dalších toxikologicky významných rostlin. Biosyntéza těchto alkaloidů přes značné rozdíly jejich struktury vychází z tyrosinu a fenylalaninu a směřuje přes norlaudanosolin a retikulin k benzylisochinolinovým a aporfinovým strukturám. [E 6]

Podobnou biogenezi má kolchicin a jeho deriváty, který je toxinem ocúnu jesenního [Colchicum autumnale]. Kolchicin má velmi specifickou strukturu, ale prokázal se jeho základ v tyrosinu a fenylalaninu. [E 7]

2.4. Indolové alkaloidy
Asi čtvrtina všech alkaloidů jsou deriváty indolu. Ten je zabudován buď v jednoduchých molekulách, jakou má gramin nebo psilocybin, nebo ve složitějších strukturách, jako je například aspidospermin, korynantein nebo ibogain. Do biogeneze těchto alkaloidů je zapojena také monoterpická jednotka loganin nebo sekologanin. Ještě složitější strukturu mají deriváty kyseliny lysergové, alkaloidy námelu [Claviceps purpurea] ergotamin, ergometrin, ergokristin a další (viz příloha 4). Indolové alkaloidy jsou obsaženy většinou v rostlinách, které se na našem území nevyskytují. Výjimkou je pouze barvínek [Vinca] z čeledi toješťovitých [Apocynaceae].

2.5. Steroidní alkaloidy
Biogeneze steroidních alkaloidů probíhá od skvalenu jeho cyklizací. Důležitým meziproduktem je cholesterol. Mezi steroidní alkaloidy (viz příloha 9) patří cholestanové glykoalkaloidy lilku [Solanum] solanin, solanidin, tomatin, solasodin, toxické metabolity kýchavice [Veratrum] a komonky [Petilium] jervin, cyklopamin, cykloposin, protoveratriny a další, pregnanové alkaloidy zimostrázu [Buxus] cyklobuxin, cyklobuxoviridin, buxtaunin. [E 8]

2.6. Terpenické alkaloidy
Do skupiny terpenických alkaloidů patří polyesterifikované norditerpeny, které mají ve své molekule methylovaný nebo ethylovaný dusík (tzv. alkaminy). Patří k nim velmi toxické alkaloidy oměje [Aconitum] a stračky [Delphinium] akonitin, mezakonitin a ajacin.

2.7. Další alkaloidy
Toxikologicky významný je efedrin izolovaný z chvojníku [Ephedra], který je biosyntetizován z fenylalaninu. Efedrin má výrazný stimulační účinek. Od kyseliny anthranilové jsou odvozeny alkaloidy routy [Ruta] graveolin, graveolinin a další, které způsobují alergie kůže.

3. Toxické aminokyseliny
Mezi třemi sty neproteinovými aminokyselinami se vyskytuje mnoho aminokyselin toxických lidskému nebo zvířecímu organismu. Zpravidla jejich toxicita není velká a pouze chronický příjem nebo špatný zdravotní stav umožňuje rozvinutí metabolického poškození. Některé z aminokyselin jsou příčinou otrav pasoucího se dobytka. V hrachoru [Lathyrus] se vyskytují např. kyselina alfa,gama-diaminomáselná a kyselina alfa-amino-beta-oxalylamino-propionová, které způsobují onemocnění latyrismus, nebo beta- aminopropionitril, který způsobuje onemocnění osteolatyrismus. V bobovitých rostlinách [Fabaceae] jsou toxické aminokyseliny kanavanin, beta-kyanoalanin, 3,4-dihydroxyfenylalanin. Mnoho aminokyselin váže ve své molekule selen záměnou za síru a otrava může vzniknout v důsledku kumulace selenu v organismu.

4. Glykosidy
Nejrozsáhlejší skupinou sekundárních metabolitů jsou různé typy glykosidů. Glykosidy jsou látky, jejichž molekula je tvořena cukernou (glykon) a necukernou (aglykon) složkou, které jsou vzájemně spojeny glykosidickou vazbou etherového charakteru. Nejčastějším glycidem je beta-D-glukosa. Struktura aglykonu je velmi různorodá (viz příloha 11).

4.1. Kyanogenní glykosidy
Kyanogenní glykosidy obsahují glykosidově spojenou část kyanhydridovou (alfa-hydroxynitril) s jedním nebo dvěma glycidy. Toxicitu způsobuje uvolňovaná kyselina kyanovodíková. Tyto glykosidy se nacházejí v mnoha rostlinách ve velmi nízkých koncentracích a proces uvolňování kyseliny kyanovodíkové závisí na přítomnosti určitých enzymů. Přítomnost těchto glykosidů byla zjištěna téměř v 90 čeledích s dvěma tisíci druhy. Největší význam má výskyt těchto glykosidů v semenech čeledi růžovitých [Rosaceae].

4.2. Glukosinoláty (thioglykosidy)
Thioglykosidy se vyskytují u rostlin čeledi brukvovitých [Brassicaceae]. Jejich enzymové hydrolyzáty poskytují glukosu a aglykon typu isothiokyanátu nebo epithionitrilu. Cyklizací isothiokyanátu vznikají nejjedovatější látky této skupiny, oxazolidinthiony. 5-vinyloxazolidin-2-thion je nejaktivnější strumingen (látka podporující zvětšení štítné žlázy, tzv. struma) čeledi brukvovitých. Neštěpené glukosinoláty nejsou toxické.

4.3. Antrachinonové glykosidy
Aglykon antrachinonových glykosidů, který se uvolní při hydrolýze, je derivátem antrachinonu. Některé rostliny s obsahem těchto glykosidů se běžně používají jako projímavé drogy. Tyto glykosidy jsou přítomny zejména u rostlin čeledi řešetlákovitých [Rhamnaceae], rdesnovitých [Polygonaceae], liliovitých [Liliaceae] a bobovitých [Fabaceae].

4.4. Kardioaktivní glykosidy
Tyto glykosidy svůj název získaly kvůli farmakologickému účinku na nemocné srdce. Aglykonem je steroidní struktura (cyklo-pentanoperhydrofenanthren) s laktonovým kruhem v poloze uhlíku C(17). Kardenolidy mají pětičlenný laktonový kruh s jednou dvojnou vazbou. Bufadienoly mají šestičlenný laktonový kruh se dvěma dvojnými vazbami. Čisté izolované kardioaktivní glykosidy jsou důležitá léčiva nemocí srdce. Toxikologicky významné druhy rostlin jsou konvalinka vonná [Convallaria majalis], brslen evropský [Euonymus europaeus], druhy rodu náprstník [Digitalis], hlaváček jarní [Adonis vernalis], čičorka pestrá [Coronilla varia], mořská cibule [Urginea maritima], oleandr obecný [Nerium oleander]. Nepříjemná hořká chuť a schopnost vyvolat zvracení po požití obvykle zabraňuje větší saturaci organismu srdečními glykosidy.

4.5. Furanokumariny
Furanokumariny jsou glykosidově vázané kumarinové deriváty (deriváty laktonu kyseliny alfa-hydroxyskořicové) s furanovým kruhem připojeným buď lineárně (psoralenový typ) nebo angulárně (angelicinový typ). Výskyt furanokumarinů byl zaznamenán zejména v čeledích routovitých [Rutaceae] a miříkovitých [Apiaceae]. Jejich toxikologický význam spočívá ve fotosenzibilizujících vlastnostech.

4.6. Saponiny
Saponiny se vyskytují v mnoha druzích rostlin. Jsou to glykosidy terpenoidních aglykonů (steroidů, triterpenů). Jejich vodné roztoky silně pění. Jde o látky jedovaté pro ryby. Velmi významná je jejich vlastnost způsobovat hemolýzu, tj. uvolňovat hemoglobin z erytrocytů. Tento účinek je významný jen při aplikaci parenterální (mimostřevní). Některé saponiny dráždí pokožku. Saponiny jako toxické látky jsou popisovány u jírovce [Aesculus], břečťanu [Hedera], líčidla [Phytolacca], bramboříku [Cyclamen], koukolu [Agrostemma].

5. Rostlinné kyseliny
Kromě potravinářsky významných kyselin plodů řady kulturních rostlin (kyselina malonová, vinná, citrónová, askorbová) mohou některé jiné kyseliny vyvolávat intoxikaci, která nemusí souviset s jejich kyselou povahou. U nás jde především o kyselinu oxalovou (šťavelovou) a její ve vodě rozpustné soli, jako je oxalát sodný, draselný, amonný. Kyselina oxalová se vyskytuje v rostlinách čeledi šťavelovitých [Oxalidaceae], rdesnovitých [Polygonaceae], merlíkovitých [Chenopodiaceae], kysalovitých [Begoniaceae], lipnicovitých [Poaceae] a áronovitých [Araceae]. Toxicita oxalátu vápenatého je vysvětlována mechanickým poškozením sliznic ostrými krystalky této látky a následné působení volné kyseliny nebo proteolytických enzymů (rozkládajících proteiny). Kyselina parasorbová přítomná v jeřábu ptačím [Sorbus aucuparia] je toxická na rozdíl od kyseliny sorbové. V některých kozincích [Astragalus] a zejména pak v čičorce [Coronilla] se vyskytuje kyselina beta-nitropropionová, jejíž toxicita je vysvětlována buď inhibicí kyseliny jantarové s vazbou na sukcinátdehydrogenasu v Krebsově cyklu v mitochondriích nebo uvolněním dusitanového iontu v kyselém prostředí žaludeční šťávy s vazbou na hemoglobin.

6. Polyacetylenové sloučeniny
Akumulace sloučenin s trojnou vazbou je typická pro některé houby [Basidiomycetes] a pro vyšší rostliny řádu aralkotvarých, zejména čeledi miříkovitých [Apiaceae], jako je např. rozpuk jízlivý [Cicuta virosa], tetlucha kozí pysk [Aethusa cynapium] a rodu hvězdicotvarých, čeledi hvězdicovitých [Asteraceae], jako je např. pelyněk [Artemisia], heřmánek [Chamomilla]. Mezi tyto jedy patří látky typu cikutoxinu, matrikarionolu a dehydrofalkarinonu. Cikutoxin způsobuje otravy pikrotoxinového typu.

7. Terpeny
Monoterpeny se vyskytují jako komponenty některých toxických silic rostlin čeledí cypřišovitých [Cupressaceae] a hluchavkovi- tých [Lamiaceae] (viz příloha 10). Seskviterpeny vykazují řadu účinků včetně toxických. Prudkými křečovými jedy jsou pikrotoxin a koriamyrtin z indomalajské rostliny Anamirta cocculus a středomořské rostliny Coriaria myrtifolia, gossypol ze semen bavlníku [Gossypum] a další. V Evropě jedovaté seskviterpeny obsahuje prha [Arnica] a záplevák [Helenium] s obsahem helenalinu a jeho derivátů. Mezi diterpeny patří andromedotoxin v rostlinách čeledi vřesovcovitých [Ericaceae], mezerein z lýkovce [Daphne] a estery forbolu v čeledi pryšcovitých [Euphorbiaceae]. Uvedené látky jsou toxické a vykazují silný dráždivý účinek na pokožku a některé jsou prokázanými karcinogeny. Do skupiny diterpenů lze řadit také alkaloidy oměje [Aconitum] a stračky [Delphinium]. Mezi triterpeny patří především kukurbitaciny, které jsou obsaženy v rostlinách čeledi tykvovitých [Cucurbitaceae] a látky v rostlinách čeledi sporýšovitých [Verbenaceae].

8. Proteiny a peptidy
Většina rostlinných proteinů je zdrojem aminokyselin pro živočišné organismy. Aminokyseliny se z těchto proteinů uvolňují enzymovou hydrolýzou v trávicím ústrojí. Některé proteiny a proteidy jsou schopny při perorálním příjmu specificky reagovat. Mezi takové toxické látky patří ricin a podobné látky ze semen skočce [Ricinus] a dalších rostlin z čeledi pryšcovitých [Euphorbiaceae], abrin, robin a fasin ze semen různých druhů čeledi bobovitých [Fabaceae]. Uvedené látky mají schopnost srážet (aglutinovat) erytrocyty, stejně jako lektiny (fytohemaglutini- ny). Problematika lektinů se široce studuje, zejména kvůli jejich mitogennímu účinku, protože působí také na rakovinné buňky. Princip jejich účinku spočívá ve vazbě na receptory v plazmatické membráně, které jsou zřejmě mají povahu polysacharidu nebo glukoproteinu. Lektiny se vyskytují především v rostlinách čeledi bobovitých [Fabaceae], ale nacházejí se částečně v rostlinách jiných čeledí. Do skupiny toxických proteinů patří také viskotoxiny z rostlin jmelí [Viscum]

Účinky toxických látek na živočišný organismus

Obecně se za jedovatou látku považuje taková látka, která se svým účinkem na organismus projeví během několika minut, nejvýše během několika hodin. Existuje však mnoho toxických látek, které působí na živé buňky značně pomalu a teprve po několika letech vedou ke smrti organismu.

Reakce na jed bývá různá v závislosti na citlivosti organismu k danému typu látky. Pokud je člověk oslaben chronickou chorobou, pokud nemá dostatečně funkční játra nebo ledviny, projevy otravy mohou být patrné mnohem dříve než u zdravého organismu. Obecně platí, že malé dítě bude mít vážné projevy otravy po dávce, která u dospělého člověka způsobí jen malé zdravotní potíže. Ve stáří však organismus často reaguje jako v dětství.

Rozdílná reakce může být způsobena také rozdílným obsahem jedů ve stejné hmotnostní jednotce u různých částí téže rostliny. Některé části rostliny mohou být výrazně jedovatější než jiné. Obsah jedu také závisí na vegetačním období, na klimatických a na půdních podmínkách atd. Jsou známy také případy, kdy některé populace daného druhu produkují jedy a jiné nikoliv.

Lidský organismus je soustavou integrovaných činností mnoha odlišných systémů. Člověk může zemřít, pokud je toxickou látkou poškozen již jeden takový systém. Může dojít k působení na několik systémů, ke vzájemnému ovlivňování částečně poškozených systémů a tyto patologické vztahy se mohou rozvíjet několik hodin, dní, měsíců i let. Pro objektivní výzkum často chybí seriózní a podrobné údaje.

1. Účinek rostlinných jedů na nervový systém
Nervový systém přijímá vnitřní a vnější podněty a řídí reakce organismu na ně. Anatomicky jde o mozek, míchu a nervová vlákna. Podle fyziologické funkce lze rozeznat somatický (volní) nervový systém a vegetativní (na vůli nezávislý) nervový systém. Celkovou aktivitu organismu řídí mozek. Organismus může existovat bez somatického systému, ale není schopen přežít bez vegetativního systému, který řídí žlázy z vnitřní sekrecí, orgánovou svalovinu (hladké svalstvo) a srdeční sval. Vegetativní systém má zdvojenou inervaci. Sympatická inervace stimuluje svalovinu k častější nebo silnější kontrakci, parasympatická inervace redukuje frekvenci a sílu stahu. Toxická látka, která působí na jeden z těchto systémů může způsobit paralýzu toxického působení na druhý systém. Kontrola srdeční činnosti je v této souvislosti důležitá. Z mělkého a pomalejšího tepu lze usuzovat na stimulaci jeho parasympatického nervu, naopak zvýšení frekvence a síly tepu může být důsledkem stimulace sympatického nervu. Propojení v mozku umožňuje mozkové kůře pomocí hypothalamu částečně vegetativní systém ovlivňovat.

2. Účinek rostlinných jedů na dýchací systém
Nos, ústa, trachea (průdušnice) a hlavní bronchy (průdušky) tvoří systém, který čistí, ohřívá a zvlhčuje vzduch před jeho vstupem do plic. Plíce jsou elastické vaky s velkým vnitřním povrchem. Tento povrch je způsoben přítomností alveolárních sklípků. Výměna plynů (oxidu uhličitého a kyslíku) mezí krví a vzduchem probíhá v kapilárách plicního krevního oběhu. Objem plic se pasivně mění stahováním bránice a vnějších mezižeberních svalů. Normální frekvence dýchání se řídí rytmickým střídáním impulsů od vegetativního nervového systému. Hlavním řídícím faktorem je množství oxidu uhličitého v krvi na které reaguje dechové centrum mozku. Pokud jsou dýchací cesty ucpané, může tento stav mít závažné až smrtelné důsledky. Při otravách může dojít k útlumu dechového nervového centra v mozku, což je typické zejména pro některé laktony čeledi hvězdicovitých, pro kukurbitaciny, cytisin, kolchicin a některé další rostlinné jedy.

3. Účinek rostlinných jedů na cévní systém
Cévní systém přenáší výživné látky, plyny, odpadní produkty metabolismu, obranné a hormonální látky. Tok krve je udržován činností srdečního svalu. Téměř do všech částí cévního systému vedou nervová vlákna vegetativního nervového systému, která se dělí na srdeční a cévohybné (vazomotorické) nervy. Činnost srdce je řízena z prodloužené míchy, z níž vedou srdeční nervy parasympatiku. Z horní části hrudní míchy vedou srdeční nervy sympatiku. Vzruchy přiváděné nervovými vlákny parasympatiku činnost srdce oslabují. Vzruchy přiváděné nervovými vlákny sympatiku činnost srdce naopak zrychlují a posilují. Centra srdeční činnosti získávají informace od receptorů uložených v srdečním svalu (baroreceptory pro tlak a chemoreceptory pro obsah kyslíku). Pokud například tlak krve v tepnách klesá, dráždí se baroreceptory méně a předávají méně impulsů do prodloužené míchy. Tím se oslabuje činnost centra kardioinhibičního a zesiluje činnost centra vazokonstrikčního. Změna činnosti těchto center vyvolá zrychlení činnosti srdce a zúžení tepének. Tím se zvýší tlak krve. Chemoreceptory reagují na obsah kyslíku v krvi a zprostředkují reflexy, jimiž se zrychluje oběh krve a podněcuje se dýchání. Krevní tlak a objem krevního toku je značně ovlivněn tonusem stěn periferního oběhového systému. Tento tonus se může změnit vlivem toxických látek na vegetativní nervový systém. Srdeční činnost lze ovlivnit také přímo (adrenalin, kardioglykosidy). Srážení krve je biochemicky složitý proces. Zhruba řečeno trombin, uvolňovaný z prototrombinu působením tromboplastinu, enzymovým působením mění plazmatický protein fibrinogen v nerozpustný fibrin. Vlákna fibrinu vytvoří síťovinu, která zachycuje krevní elementy a plazma a tím vzniká krevní sraženina. Některé toxické látky mohou vyvolat poruchu srážení, jiné naopak mohou aglutinovat (shlukovat) erytrocyty a další je mohou homolyzovat (narušit jejich buněčnou membránu).

4. Účinek rostlinných jedů na játra
Játra produkují žluč, která se soustřeďuje ve žlučníku. Organismus žluč používá k podpoře metabolismu lipidů (tuků) a jejich vstřebávání a pro vstřebávání lipofilních vitaminů (rozpustných v tucích). Živiny se vstřebávají z trávicího systému do krevního řečiště a jsou přenášeny do jater. V játrech jsou některé látky ukládány, některé jsou přenášeny do krevního oběhu a jiné včetně jedů podléhají metabolickým přeměnám. Mnoho toxických látek přicházejících krevním oběhem z trávicího systému játra poškozuje. Poškození jater může být akutní a okamžitě smrtelné, nebo pozvolné s progresivním průběhem po různě dlouhou dobu. Látky, které jsou játry detoxikovány postupují dále do ledvin, kde mohou způsobit vážné škody.

5. Účinek rostlinných jedů na ledviny
Ledviny filtrují krev. Některé složky krve, zejména voda, soli a malé molekuly, procházejí přes membránu do ledvinových tubulů. Cévy tvoří rozsáhlou síť kolem stočeného ledvinového tubulu. Díky tomu krev resorbuje základní živiny zpět z tubulární tekutiny. V ledvinách probíhá řada biosyntéz odpadních produktů a jejich sekrece do tubulů. Z konečné tekutiny tubulů vzniká moč, která odtéká močovodem do močového měchýře. Mnohé z rostlinných jedů vyvolávají záněty ledvin. Příkladem je berberin, sabinen, protoanemonin a další.

6. Účinek rostlinných jedů na trávicí ústrojí
Trávicí systém je tvořen buňkami s různou funkcí. V ústech probíhá mechanické rozmělnění a částečné enzymové natrávení potravy a zvyšuje se její kluznost produkcí mucinu. Jícen je svalnatá trubice, která vede potravu přes česlo (kardii) do žaludku. V žaludku se potrava smísí se žaludeční šťávou a dojde k dalšímu natrávení. Stěna žaludku resorbuje některé jednoduché látky (voda, alkohol, jednoduché glycidy), které se dostávají do krevního oběhu. Častým projevem intoxikací je zvracení (vomitus), který je vyvoláván celou řadou rostlinných jedů, ale také pomocí psychického nebo jiného jevu, protože jde o reflexní reakci. Nervový impuls z podrážděné části trávicího systému přechází do centra v prodloužené míše, které řídí zvracení. Toto centrum vyšle přes nervus vagus impuls k relaxaci jícnu, česla a ke kontrakci pylorické části žaludku (pylorus je vrátník, tj. zúžená část žaludku před vstupem do dvanáctníku). V tenkém střevě je řada enzymů, které dokončují trávení potravy a živiny jsou resorbovány střevní stěnou do krve. Kontrakcí střevní stěny se zbytky nestrávené potravy pohybují střevem. Resorbované látky jsou krví přenášeny do jater. Některé látky přecházejí do lymfatického systému a pokračují různými cestami metabolismu. V tlustém střevě probíhá zpětná resorpce tekutin a tvoří se stolice. Narušení rychlosti průchodu tráveniny trávicím systémem, narušené natrávení potravy nebo extrakce vody z ní se může projevit zácpou nebo průjmem, což jsou v mnoha případech příznaky intoxikace. Trávicí systém, především střeva, je bohatý na bakteriální flóru. Některé druhy baktérií organismu významně prospívají. Přítomnost jiných baktérií nebo neobvyklá enzymová aktivita může způsobit poruchy trávení nebo intoxikaci. Mnoho toxických látek musí být metabolicky pozměněno, aby se staly biochemicky aktivními.

7. Účinek rostlinných jedů na svaly
Pohyb organismu je výsledkem kontrakce a relaxace svaloviny. Kosterní svalstvo umožňuje cílevědomé pohyby pod kontrolou mozkové kůry. Vegetativní nervový systém inervuje svalovinu vnitřních orgánů organismu, které nejsou pod přímou kontrolou mozku. Toxické látky působící na nervový systém mohou vyvolávat efekty, které se projevují v rychlosti, koordinaci a kontrakci svaloviny obojího typu.

                                                                                                           - pokračování -

(c) 1997 Intellectronics


časopis o přírodě, vědě a civilizaci