Evoluce života,   2

zpracoval: Jiří Svršek

4. rozvoj flóry a fauny v mezozoiku

Mezozoikum trvalo asi 155 miliónů let. Rozděluje se na tři periody: trias (225 až 195 mil. let), jura (195 až 136 mil. let) a křída (136 až 65 mil. let). Rostlinstvo charakteru mezozoika se objevilo podstatně dříve než fauna, protože hranice mezofytika začíná mezi spodním a svrchním permem, kdežto hranice mezozoika začíná mezi permem a triasem. V Asii se spodní hranice mezofytika kryje s počátkem mezozoika. Ke konci paleozoika na konci permu došlo k hromadnému vymírání fauny. Hranici mezi paleozoikem a mezozoikem nepřekročili triliboti, graptoliti, čtyřčetné koráli a další četné druhy fauny. Předpokládá se, že značný vliv mělo měnící se globální klima, kdy na zejména jižní polokouli došlo k rozsáhlému zalednění.

4.1. Flóra mezozoika

V triasu se objevila řada nových druhů řas, jako např. Diplopora, která patří mezi sifonální zelené řasy. Z triasu jsou známy stromatolity, které se vytvořily ve vysychajících jezerech po ustupujících mořích. Pokračovalo rozrůznění flóry na provincie angarskou, gondwanskou a tropickou.

V Evropě se rozšířila flóra ovlivněná suchým klimatem. Jsou známy až dva metry vysoké plavuně rodu Pleuromeia, přesličky rodu Phyllotheca, Schizoneura a Equisetites. Objevily se nové rody kapradin, cykasů, jehličnanů, kapraďosemenných a nová skupina benetitů, které byly příbuzné s cykasy, ale dosáhly určitého stupně krytosemennosti.

Pro období od triasu do střední jury jsou charakteristické rostliny s listy označované jako Dicroidium, které patřily k semenným kapradinám skupiny Corytospermales. Fosilní zbytky těchto rostlin byly nalezeny také v Antarktidě. Ve svrchním triasu se objevily kajtonie, které zmizely ve svrchní křídě. Měly dlanité listy s nápadnou síťovitou žilnatinou. V triasu byly objeveny fosilní zbytky, které připomínají krytosemenné a podle některých vědců vznikly koncem paleozoika v horských oblastech tropů jihovýchodní Asie. Teprve v křídě pronikly do nížin.

Koncem triasu mizí geobotanické provincie a mizí tak rozdíly mezi suchozemskými rostlinami Eurasie. Podnebí v této době bylo vlhké a v Evropě se objevila flóra, která přetrvala s drobnými proměnami až do období jury.

Suchozemská flóra svrchního triasu přešla do jury jen zvolna a hranice mezi oběma obdobími je pouze konvenční. Kde končí výskyt kapraďosemenné rostliny Lepidopteris ottonis, končí trias. Vznik kapradiny Thaumatopteris schenskii je totožný se začátkem období jury. V juře se rozeznávají dvě geobotanické provincie, severnější sibiřská a jižnější indoevropská. V Evropě byly hojné stromovité kapradiny, cykasy, benetity a další.

Charakter flóry ve spodní křídě se oproti svrchní juře příliš nezměnil. V Evropě se objevily některé nové druhy kapradin a přibylo krytosemenných rostlin.

Svrchní křídou začalo období nazývané kenofytikum, které je posledním obdobím vývoje rostlin. Vyznačuje se naprostou převahou krytosemenných rostlin, které zasáhly do všech oblastí Země. Kenofytikum trvá od svrchní křídy dodnes. Rozeznávají se dvě geobotanické provincie, evropsko-turanská a sibiřská. V době svrchní křídy byla v Grónsku dostatečná teplota a rostly zde četné druhy teplomilných rostlin, které jsou dnes pouze v tropech.

4.2. Fauna mezozoika

V období jury došlo k novému rozvoji dírkovců [Foramifera], který pokračoval v křídě až do recentu. V mezozoiku jsou prvoci významným horninotvorným činitelem. Pro stratigrafii mají význam některé rody bičíkovců.

V mezozoiku došlo k hojnému a značnému rozšíření živočišných hub [Spongiae]. Velkým nahromaděním jehlic hub vznikly horniny označované jako spongility.

Po vymření čtyřčetných korálů a tabulát jejich místo zaplnili koráli šestičetní. Již v triasu se hojně rozšířili a vytvářeli mohutné útesy také v období jury a křídy. Mnohé druhy přežili až do recentu.

K menšímu rozvoji došlo u některých skupin ramenonožců, např. nadčeledí Terebratulacea a Rhynchonellacea. Většina ramenonožců však byla již na trvalém ústupu.

Mlži v mezozoiku ve srovnání s paleozoikem zaznamenali značný rozvoj a již v triasu byli zastoupeni četnými rody. Na počátku triasu se objevily první ústřice, které se během mezozoika staly nejhojnější skupinou mlžů. Rychle pokračoval rozvoj nových skupin mlžů a v křídě vznikly některé zvláštní typy. Jejich kornoutovité a víčkem opatřené schránky byly nalezeny podél okrajů tehdejšího moře Tethys. Jde o tzv. rudisty, jejichž schránky značnou mírou přispěly k tvorbě křídových útesů. Pro křídu je však nejvíce charakteristickým mlžem rod Inoceramus, jehož některé druhy dosahovaly délky až 50 cm.

V mořích mezozoika nastal také velký rozvoj břichonožců, kteří vytvářeli nejrůznější typy ulit. Ve vápenitých faciích jsou hojní zástupci rodu Nerinea, který je charakteristický pro juru. V křídě břichonožci dosáhly pokročilejšího stádia než v juře.

Pro mezozoikum jsou velmi významní hlavonožci. Šlo jednak o amonity, jejichž vnější schránky byly stočeny do spirály a jednak o belemnity, jejichž vnitřní schránky byly doutníkovitě protažené a pokryté měkkým masitým tělem. Amoniti se v mezozoiku velmi rozšířili a vzniklo více než 400 nových rodů. Za nejvíce významný se považuje řád Ceratitida. Koncem triasu došlo k vymírání starších typů amonitů, takže v juře přetrvali zástupci čeledí Phylloceratidae a Lytoceratidae. V jurských mořích pak došlo k dalšímu prudkému rozvoji amonitů. Stejného rozvoje dosáhli belemniti, ale ve svrchní křídě se počet druhů obou skupin výrazně snížil. Mezi amonity vznikly formy částečně nesvinuté [Scaphites], zcela rovné [Baculites] a nepravidelně svinuté [Nipponites]. Tyto odchylné typy svědčí pro pokročilou specializaci amonitů. Některé konečné formy některých vývojových linií amonitů měly nadměrně zvětšené schránky. Koncem mezozoika došlo k hromadnému vymření amonitů i belemnitů a do terciéru přežily pouze některé skupiny bděnkovitých hlavonožců a některé druhy belemnitů.

V mezozoiku došlo k pozoruhodnému rozvoji členovců, zejména desetinožců [Decapoda], tedy raků, krabů a pak k rozvoji hmyzu [Insecta].

Ostnokožci byli v mezozoiku zastoupeni některými lilijicemi, které byly v juře a částečně v křídě v některých mělkých mořích hojně zastoupeny. Hlavně však došlo k rozvoji velmi četných druhů ježovek [Echinoidea] a poněkud hojnější než v proteozoiku byly také hvězdice a hadice.

4.2.1. Rozvoj obratlovců

V mezozoiku došlo k rozsáhlému rozvoji skupiny obratlovců. Ze skupin ryb proteozoika přežily do mezozoika jen některé. Z triasu v Austrálii je znám ze sladkovodních usazenin zástupce žraloků rodu Xenacanthus. Mořští žraloci se během mezozoika značně rozvinuli a v křídových mořích byla zastoupena většina dnes existujících čeledí. Pokračoval také rozvoj rejnoků. Značného rozmachu dosáhly paprskoploutvé ryby [Actinopterygii], jejichž rozvoj začal koncem paleozoika. V triasu většina ryb této skupiny přešla ze sladkých vod do moří. V mezozoiku vyhynuly typické rody lalokoploutvých ryb [Crossopterygii] známé z konce paleozoika. Přežila však skupina Actinistia (Coelacanthini), jejichž zástupci byli nalezeni v křídových usazeninách. V roce 1938 byl chycen živý zástupce Latimeria této skupiny u jižní Afriky.

V triasu ještě místy hojně přežívali primitivní krytolebci [Stegocephala] ze skupiny Neorhachitomi. V triasu žil krytolebec Trematosaurus, který byl jediným obojživelníkem, který se živil rybami. Byl více než jeden metr dlouhý, měl značně protáhlou rostrální část lebky a připomínal malého gaviála. Koncem triasu došlo k hromadnému vymírání krytolebců a na počátku jury se vyskytovaly jen ojedinělé zbytky. V triasu se objevili předkové moderních bezocasých obojživelníků, a to rod Triadobatrachus. Předky žab dosud dobře neznáme. Předpokládá se, že jimi byli drobní krytolebci skupiny Dissorophidae. Podle názorů některých vědců byly předky žab některé skupiny lalokoploutvých ryb.

V juře je známo již mnoho zástupců prvotních žab. V křídě pak rozvoj žab pokračoval rychleji a vyvrcholil v terciéru a částečně v kvartéru. V současnosti mnohé druhy žab vymírají v důsledku znečištění životního prostředí.

4.2.2. Rozvoj savcovitých plazů

V triasu došlo k obrovskému rozvoji plazů, kteří během mezozoika ovládli celou planetu. Nové druhy a rody vznikly ve značné rozmanitosti a někdy dosahovaly ohromných velikostí. Většinou drobní plazi reagující citlivě na změny prostředí prodělali hluboké evoluční změny, které vedli až k předchůdcům savců. Plazi, kteří se morfologií svého těla blížili savcům, se označují jako savcovití plazi. Jejich vývoj lze sledovat až do svrchního karbonu.

Nejstarší plazi se strukturou svého těla podobali svým obojživelným předkům, krytolebcům. Již nejstarší plazi mají odchylné znaky, takže lze mezi nimi sledovat vývojové linie. Nejstarší a nejprimitivnější plazi, kteří se oddělili ve svrchním karbonu, byli savcovití plazi [Synapsida], kteří se vyznačovali jediným laterálním spánkovým otvorem na lebce a dalšími znaky primitivních plazů. Savcovití plazi zahrnují dva řády, starší a primitivnější Pelycosauria (Theromorpha) a mladší, pokročilejší Therapsida (viz příloha 4). První známí zástupci staršího řádu Pelycosauria jsou malé nebo středně velké formy s nízkými, do stran vybočenými a dobře osifikovanými končetinami, které svědčí o jejich suchozemském způsobu života. Ke konci karbonu dosáhli rozmachu a počátkem permu jejich vývoj pokračoval. Vznikly nové typy, které dosáhly často délky těla až 3 metry.

Pelycosauridi vytvořili brzy tři odlišné vývojové větve (viz příloha 4). První větví je podřád Ophiacodontia. Rod Ophiacodon je známý již ze svrchního karbonu a spodního permu. Jeho představitelem je asi 90 cm dlouhý varanosaurus, který měl protažené tělo. Byl to dravec, který se živil rybami. Jeho fosilní pozůstatky byly nalezeny ve spodním permu Severní Ameriky. Druhou větví je podřád Edaphosauria, který se objevil ve svrchním karbonu a je zastoupen býložravým rodem Edaphosaurus. Pro tento rod jsou charakteristické značně protáhlé trnové výběžky obratlů, které vybíhají vysoko nad hřbet. Třetí větví je podřád Sphenacodontidea, který se objevil ve spodním permu. Představitelem je rod Dimetrodon, 3 metry dlouhý masožravý plaz. Jeho tlama obsahovala ostré zuby ze zřetelnými trháky.

Ve středním permu pelycosauridi postupně zmizeli a linii vedoucí k savcům lze sledovat zejména v jižní Africe. V těchto oblastech se vyvinuly četné typy, které zahrnujeme do podřádu Therapsida, ke kterému náleží četné skupiny savcovitých plazů. Podřád Therapsida se rozštěpil do tří nových vývojových linií. Podřád Anomodontia obsahoval pomalejší a býložravé zástupce, kteří dosahovali značných tělesných rozměrů. Podřád Theriodontia zahrnoval progresivnější a převážně masožravé zástupce. Skupinu, z níž oba podřády vznikly, tvořili primitivní therapsidi podřádu Phthinosuchia, kteří žili ve středním permu Evropy a Severní Ameriky.

Therapsidi podřádu Anomodontia měli sice na kostře některé progresivní savčí znaky, ale v další evoluci ustrnuli. Patří k nim velmi mnoho forem afrického a ruského permu a triasu. Největší zástupci dosahovali velikosti zhruba zakrslého hrocha. U některých druhů se chrup změnil v zoban pokrytý rohovitým povlakem, podobně jako u želv. Většinou šlo o suchozemské kráčivé druhy, které někdy žili i ve sladkovodních vodách. Anomodonti do vývoje savců nezasáhli.

Zástupci podřádu Theriodontia byli poměrně hojní od středního permu do konce triasu. Někteří zástupci byli primitivní, jiní, jako např. Cynodontia, dosáhli svého hlavního rozvoje v triasu a vznikla z nich řada progresivních vývojových větví. U všech lze sledovat vznik nových znaků, které prokazují vývojové tendence směřující k tělesné organizaci savců. Tyto tendence se projevily především vytvořením tvarově rozdílných a funkčně přizpůsobených zubů, mezi nimiž lze rozlišit řezáky, špičáky, třenové zuby a stoličky. Dalším znakem byla změna kostí, tvořících čelistní kloub. Starý primární čelistní kloub byl tvořen kostmi articure (na spodní čelisti) a quadratum (na horní čelisti). Sekundární čelistní kloub je tvořen kostmi dentale (která se zvětšila a vytvořila mezitím celou spodní čelist) a kostí squamosum (na lebce). Kosti primárního čelistního kloubu byly u savců převedeny do sluchového orgánu, kde z kosti articulare vznikla kovadlinka a z kosti quadrum vznikl třmínek.

Významné změny prodělala také páteř a končetiny. Kost ramenní a stehenní, které až dosud vybočovaly do stran, jsou během vývoje vtaženy pod tělo a dostaly se do svislé polohy, jaká je u většiny recentních savců. S tím souvisely hluboké změna ve stavbě končetin a pletenců lopatkového a pánevního. Definitivně vzniklo pět prstů a ustálil se počet prstových článků na 2, 3, 3, 3 a 3. Tento počet prstových článků se přenesl na savce, kde pak došlo k dalším vývojovým změnám, zejména k jejich redukci.

Při změně plazů podřádu Theriodonta v prvotní savce došlo ke změně studenokrevního plaza v teplokrevního savce. Tato změna měla za následek změny v krevním oběhu a v orgánech, které souvisí s krevním oběhem. Na povrchu těla vzniklo ochlupení. Chlupy původně vznikaly mezi šupinami plazů, ale během vývoje se staly hlavní složkou pokryvu těla. Velmi důležitou událostí byl vznik mléčných žláz, které původně byly potními žlázami. Vznik potních žláz a následný vznik mléčných žláz není dosud uspokojivě objasněn a nevysvětluje jej srovnávací anatomie ani embryologie. Přeměna potních žláz v mléčné patrně souvisí se změnou vývoje embrya, tedy s přechodem od volně kladených vajec přes jejich zahřívání až k vývoji vejce uvnitř dělohy a k živorodosti. Mládě vylíhlé mateřským teplem potřebovalo značnou péči, které se mu dostávalo u nižších savců (ptakořitních a vačnatých) v břišním vaku, ve kterém kožní žlázy poskytovaly mláděti potravu.

Uvedené morfologické a fyziologické změny probíhaly koncem triasu. Z tohoto období existuje velmi málo fosilních dokladů a pokud existují, jsou často značné potíže s jejich interpretací. V kontinentálních formacích ležících těsně na hranici mezi triasem a jurou bylo nalezeno několik fosilních dokladů, které se blíží svými znaky přechodu mezi plazem a savcem, ale tyto doklady jsou neúplné. Za nejdůležitější kritérium se všeobecně považuje stavba čelistního kloubu. Pokud je přítomen primární kloub, jde o plaza, pokud je přítomen kloub sekundární, jde o savce. Nálezy mezi triasem a jurou lze rozdělit do dvou skupin, které ještě lze pokládat za plazy. Tyto skupiny (infrařády) se označují jako Tritylodontia a Ictidosauria.

Fosilní zbytky zástupců skupiny Tritylodontia byly nalezeny ve spodním triasu jižní Afriky, v Evropě, v Severní Americe a v Číně. Charakteristická je stavba chrupu, která se podobá býložravým vačnatcům a hlodavcům, ale mají primární čelistní kloub.

Fosilní zbytky zástupců skupiny Ictidosauria byly nalezeny ve svrchním triasu jižní Afriky. Jejich chrup nebyl ještě zdaleka specializován a má primární čelistní kloub, ale jeho část je tvořena kostmi squamosum a dentale, které se dotýkají.

4.2.3. Rozvoj ostatních plazů

Kromě savcovitých plazů došlo v triasu k rozvoji mnoha dalších skupin. Jde např. o želvy [Testudinata], ryboještěry [Ichthyosauria], pancéřované plakodonty [Placodontia] s funkčním třetím okem, dále Lepidosauria, Archosauria a další.

Želvy tvoří skupinu primitivních plazů, kteří existují již 200 miliónů let od počátku mezozoika. Mají krátký zploštělý trup uzavřený do kostěného krunýře, který se skládá z klenutého hřbetního štítu (carapax) a z plochého břišního štítu (plastron). Zuby želv byly vývojem nahrazeny rohovitými deskami a některé želvy mají rohovitý zoban. Původ želv se odvozuje od kaptorhinomorfních plazů zřejmě ze skupiny Procolophonia. U první známé želvy rodu Proganochelys ze svrchního triasu již byl téměř dokonale vyvinutý krunýř. Je tedy zřejmé, že předky želv je třeba hledat mnohem dříve, zřejmě v permu.

Vývoj želv je dokladem ireverzibility evolučního procesu. Toto pravidlo, které formuloval Louis Dollo, tvrdí, že orgán nebo ústrojí, které v průběhu kmenového vývoje u některých forem zakrnělo, se již nikdy znovu nevyvine do původní funkčnosti, ikdyž přímí potomci žili znovu v prostředí, ve kterém bylo toto ústrojí funkční. V takovém případě se místo původního orgánu vyvine orgán jiný, obvykle analogický, ale vzniklý z jiného morfologického základu, než byl orgán původní. Prvotní želvy byla zvířata suchozemská a teprve později se přestěhovala do jezer, řek a moří. Změna prostředí měla za následek morfologické změny. Želva Thalassemys marina, žijící v mělkých pobřežních vodách, měla v hřbetním a břišním krunýři drobné otvory (fontanely). Po přechodu želv do moří byl těžký krunýř želvám na obtíž a přírodní výběr zvýhodnil ty želvy, u nichž byl krunýř značně redukován. Takovým typem želvy je Archelon ischyros, která žila ve svrchní křídě v mořích Kansasu. V mořích pokračovala redukce krunýře, takže u druhu Protosphargis veronensis ze svrchní křídy jsou jen zbytky původního krunýře. Potomci želv žijících na moři se však vrátili zpět k životu v mělkých pobřežních vodách, ve kterých byl krunýř výhodou. Proto vedle zbytku primárního krunýře vznikl krunýř sekundární. Tento proces proběhl ve starším terciéru a lze jej pozorovat u rodu Psephophorus. Potomci těchto želv se znovu vrátili k životu na volném moři a došlo znovu k redukci krunýře. Dnešní mořská želva Dermochyles coriacea, která tvoří poslední stádium tohoto vývoje, má dva rudimentální (zakrnělé) krunýře.

Ryboještěři [Ichthyosauria] představují skupinu plazů plně adaptovanou na vodní prostředí. Svým tvarem se podobali dnešním delfínům. Uspořádáním lebečních kostí se podobali krytolebcům. Šlo o masožravé plazy, kteří dosahovali délky až 12 metrů. Fosilní pozůstatky byly nalezeny v usazeninách evropských moří spodní jury. Ryboještěři se objevili ve středním triasu a zmizeli ve svrchní křídě. Jejich původ není zcela jasný a usuzuje se, že tato skupina vznikla z raných forem patrně kaptorhinoformních plazů.

Plazi skupiny Placodontia měli štíhlé trojhranné tělo o délce kolem dvou metrů, s krátkým krkem a dlouhým ocasem. V tupě zakončených tlamách měli silné knoflíkovité zuby, jimiž zřejmě drtili schránky mořských mlžů, břichonožců, ramenonožců atd. Plochá břišní strana těla byla tvořena krunýřem z podobně utvářených pravoúhle zahnutých břišních žeber. Na lebce měli parietální otvor, ve kterém bylo zřejmě funkční třetí oko. Šlo o mořské ještěry, kteří se na souši pohybovali jen při snášení vajec. Předky této skupiny byli plazi rodu Araeoscelis, jejichž fosilní pozůstatky byly nalezeny ve spodním permu v Severní Americe.

V triasu se objevila vývojově velmi důležitá skupina plazů jamkozubých [Theocodontia]. Měli v lebce dva spánkové otvory. Dosahovali průměrné velikosti do 30 cm. Šlo o drobné masožravce s ostrými zuby v jamkách, jejichž tělo se podobalo ještěrkám. Měli dlouhou štíhlou lebku s nozdrami blíže předního konce. Četné znaky na lebce a na ostatních částech těla naznačují, že se z nich později vyvinuly četné nové skupiny plazů.

Chůze plazů skupiny Theocodontia byla u některých rodů (např. Saltoposuchus) částečně bipední, přičemž rovnováha byla udržována silným ocasem. Na kostře nohy je vidět, že se její osa dostala do polohy téměř rovnoběžné z osou těla. Na zadní noze se třetí prst prodloužil více než prsty ostatní a pátý prst byl obvykle značně redukován. V triasu byla skupina četně zastoupena a vymřela koncem triasu. Skupina Theocodontia byla základní vývojovou větví, ze které se později oddělily četné skupiny dinosaurů [Dinosauria] a ptakoještěrů [Pterosauria].

V triasu vznikly ze skupiny Theocodontia dvě velké skupiny dinosaurů [Dinosauria], a to řády plazopánví [Saurischia] a ptákopánví [Ornithischia]. Není snadné vést ostrou hranici mezi progresivními bipedními zástupci skupiny Theocodontia a primitivními zástupci dinosaurů. Evoluce dinosaurů začala na konci triasu. Jejich název zavedl Angličan R. Owen (z řec. slov deinos = hrozný, sauros = plaz). Do konce mezozoika dinosauři představovali vládnoucí složku veškeré fauny. Jejich velikost se pohybovala od velikosti kohouta až po 36 m.

Řád Saurischia rodu Dinosauria měl triradiátní pánev, což znamená, že tři pánevní kosti vybíhají do tří směrů a vytvářejí strukturu podobnou pánvi ostatních plazů. Pokud je kost stydká (os pubis) protažena dopředu (kraniálně) ve výběžek processus prepubicus a vybíhá dolů dozadu (ventrokaudálně) v postpubis, pak vzniká tetraradiátní pánev, která se podobá pánvi ptáků. Rody s tímto typem pánve tvoří řád Ornithischia. S Theocodontia, krokodýly, ptakoještěry patří řády Saurischia a Ornithischia k podtřídě Archosauria.

Četní příslušníci řádu plazopánví [Saurischia] se stavbou těla podobali svým předkům skupiny Theocodontia. Jejich lebky byly v poměru k ostatnímu tělu malé. Téměř všechny rody tohoto řádu měly zuby téměř po celé délce čelisti, měly silný a dlouhý ocas, který sloužil bipedním druhům k udržení rovnováhy. Silný ocas se vyskytoval také u kvadrupedních druhů. Bipední masožravé rody tohoto řádu se kladou do podřádu Theropoda. Bipední druhy měly silné pánevní končetiny. Tělo bylo pokryto šupinami. Někdy se vyskytovaly kostěné krunýře s různými výrůstky. Nejznámějšími masožravými druhy jsou Saltopus, Coelurus, Ornithomimus, Tyrannosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus a další.

Během vývoje některé druhy řádu Saurischia přešly z bipedního způsobu chůze na kvadrupední. Přechodem na rostlinnou potravu se z nich vyvinuly obrovské typy, kdy šlo o největší čtyřnohá zvířata všech dob. Býložravé druhy řádu Saurischia klademe do podřádu Sauropoda. K řádu Saurischia a podřádu Sauropoda patří rody jako Brontosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus a Camarasaurus.

Ptákopánví [Ornithischia] ještěři měli pánev ptačí formy, kdy kost stydká (os pubis) vybíhá ve výběžek mířící dopředu k hlavě (kraniálně) a současně vyrůstá dozadu (kaudálně) dlouhý výběžek označovaný jako postpubis. Ten probíhá rovnoběžně s kostí sedací (os ischium). Tím vzniká čtyřvětvený typ pánve, který vznikl v důsledku přizpůsobení k bipednímu způsobu života. Dále došlo k redukci předních končetin a pletence lopatkového. Posledním článkem této vývojové linie jsou dinosauři s kachním zobákem. U některých druhů však došlo ke kvadrupednímu způsobu chůze a vznikly typy kryté krunýři a rohatí dinosauři svrchní křídy. Ke skupině Ornithischia patří rody jako Iguanodon, Anatosaurus, Corythosaurus, Trachodon, Stegosaurus, Scolosaurus, Protoceratops, Monoclonius, Triceratops, Chasmosaurus a další.

V posledních 20 letech se rozpracovává teorie, podle níž dinosauři a zřejmě i jejich předkové byli teplokrevní. Na podporu této hypotézy se uvádějí některé závažné důkazy. Nejvýznamnější se týkají končetin dinosaurů a požadavků dinosaurů na energii. Vzpřímené a zdokonalené končetiny vedou k domněnce, že dinosauři museli být velmi aktivní živočichové s velkým přísunem energie. Pokusy prokázaly, že rychlost zvířete je přímo úměrná délce končetin, tedy čím delší jsou končetiny, tím rychleji se zvíře pohybuje. Aby se však zvíře mohlo rychle pohybovat po delší dobu, vyžaduje značný přísun energie, který je možný jen teplokrevného zvířete. Pokusy ukázaly, že teplokrevná zvířata produkují na jednotku hmotnosti stejné množství energie jako studenokrevná zvířata, která se pohybují stejnou rychlostí. Avšak maximální energetický výkon je u teplokrevných zvířat asi 10krát vyšší než u zvířat studenokrevných. Jiné důkazy plynou z histologického studia kostí. Silné, dlouhé a pevné kosti dinosaurů se zachovaly často v dobrém stavu a dobře lze studovat jejich mikroskopickou strukturu. V roce 1976 Ricqles zjistil, že v kostech dinosaurů jsou četné Haversovy kanálky a lamely, což dokazuje, že musely v kostech dinosaurů probíhat četné cévy. V tomto směru se kosti dinosaurů nepodobají žádným současným plazům, ale spíše dnes žijícím savcům, zejména sudokopytníkům. Lze se domnívat, že tato struktura kosti byla nezbytná pro vyšší stupeň metabolismu. Dalším důkazem je poměrné zastoupení masožravých a býložravých zvířat v daném společenství na dané lokalitě. Protože teplokrevná zvířata spotřebují více energie, potřebují masožravci více masa. Např. divoký pes potřebuje za týden množství masa odpovídající jeho hmotnosti. Studenokrevný komodský varan spotřebuje množství masa odpovídající jeho hmotnosti asi za 2 měsíce. Z toho plyne, že v teplokrevné populaci musí být podstatně více masožravců na daný počet býložravců, než v populaci studenokrevných masožravců. Pokud tento poznatek aplikujeme na populaci dinosaurů, zjistíme, že poměr dravců vzhledem ke kořisti svědčí o teplokrevnosti. Existuje celá řada jiných důkazů ve prospěch teplokrevnosti dinosaurů. Drobná teplokrevná zvířata, která nemají chlupy nebo peří rychle ztrácejí svoji tělesnou teplotu. Velcí dinosauři udrželi teplotu lépe než malí. Proto v převládajícím počtu velkých dinosaurů lze spatřovat určitý důkaz teplokrevnosti. Dinosauři měli dostatečně vyvinuto druhotné patro, které jim dovolovalo dýchat při žraní. Teplokrevná zvířata potřebují dýchat trvale. V obratlech velkých dinosaurů byly objeveny velké dutiny, které zřejmě byly vyplněny vzdušnými vaky, jako u dnešních ptáků. Otázka teplokrevnosti dinosaurů není dosud definitivně vyřešena, ale většina vědců se dnes domnívá, že převážná část dinosaurů byla teplokrevná nebo dosahovala vysokého stupně teplokrevnosti.

V juře došlo k rozvoji četných čeledí vodních plazů. V moři byli velmi hojní masožraví plesiosauři [Plesiosauria]. Jejich tělo bylo podobné tělu želvy, měli dlouhý krk, ploutvovité končetiny a krátký ocas. Současně s plesiosaury se objevili krokodýlové a ptakoještěři, kteří rovněž vznikli v triasu ze skupiny Theocodontia. Dobře známým rodem je Rhamphorhynchus, který měl dlouhý plazí ocas a dosahoval délky asi 40 cm a rozpětí křídel asi 85 cm. Rod Pterodactylus dosahoval velikosti drozda až kachny, měl krátký ocas a redukované zuby nahrazené rohovitým zobanem. Koncem křídy žil v Americe Pteranodon, jehož lebka byla protažena dozadu v dlouhý kostěný hřeben. Jeho tělo bylo krátké a masivní o hmotnosti 10 až 20 kg. Byl nalezen jedinec, jehož rozpětí křídel bylo 18 m. Všichni ptakoještěři vyhynuly na konci mezozoika.

4.2.4. Rozvoj ptáků

Předci ptáků [Aves] se objevili v juře. Ptáci vznikli z malých jurských bipedních dinosaurů skupiny Theropoda, kteří vnikli z plazů skupiny Theocodontia. Fosilní nálezy z triasu jižní Afriky a Španělska ukazují, že směr vývoje k ptákům začal počátkem triasu a existovala řada vývojových linií, z nichž pouze jediná byla úspěšná a vedla k ptákům.

Změny, které nastaly při vývoji ptáků z plazů, lze rozdělit na řadu drobných změn, které probíhaly v různých obdobích. Jde o bipední typ dolních končetin, možnost šplhání po stromech, později skákání mezi větvemi, mezi stromu, později plachtění a aktivní let. Kritickým bodem ve vývoji ptáků byla přeměna šupin plazů v peří. Šupiny se nejdéle udržely kolem zobáku. Přeměna šupin v peří souvisí zřejmě se zvýšeným oběhem krve, kdy opeření chránilo primitivní formy ptáků před ztrátou tepla.

Paleontologicky dobře doloženým ozubeným zástupcem praptáků je Archaeopteryx. Všechny zachovalé zbytky praptáků náleží k jedinému druhu Lithographica. Praptáci měli tělo kryté peřím, na hlavě zůstal šupinovitý pokryv. Jejich velikost byla o málo větší než je velikost dnešního holuba. Ze studia anatomické stavby Archaeopteryxe plyne, že nebyl letec, ani nebyl schopen klouzavého letu. Velmi dobře šplhal po stromech. Někteří vědci se domnívají, že volné 3 prsty na horních končetinách sloužily k chytání létajícího hmyzu. Vedle hmyzu se zřejmě živil plody tehdejších stromů, larvami hmyzu atd. Usuzuje se tak na základě tenkých kuželovitých zoubků a podle tuhých drápků na prstech. V anatomické stavbě Archaeopteryxe lze rozeznat řadu plazích a ptačích znaků. Mezi plazí znaky patří ozubené čelisti, tři volné prsty horních končetin opatřené drápky, protaženou ocasní část páteře, žebra na krčních a břišních obratlech, malý stupeň pneumonizace jen některých kostí, nedokonalý srůst pánevních kostí. Mezi ptačí znaky patří dokonalý srůst lebečních kostí bez zřetelných švů, očnice ptačího charakteru, dlouhý a úzký tvar lopatek, srůst klíčních kostí ve vidlici (furcula), kaudálním směrem protažená kost stydká, zadní končetina ptačího typu, dobré opeření těla.

Fosilních nálezů ptáků mezozoika je velmi málo a jsou známy až z křídy. Hesperornis byl podobný velké asi metr dlouhé potápce, Ichthyornis dosahoval velikosti dnešního holuba, měl dobře vyvinutá křídla a mohutnou prsní kost. Plného rozvoje ptáci dosáhli až v terciéru a dodnes jsou skupinou obratlovců, která je v mohutném evolučním vzestupu.

4.2.5. Rozvoj primitivních savců

Na konci triasu vznikla ze savcovitých plazů skupina savců [Mammalia]. Na světě existují dosud jen tři oblasti, kde byly nalezeny jejich fosilní pozůstatky. Někteří vědci se přiklánějí k názoru, že původ savců je polyfyletický a první savci vznikli z různých typů plazů podřádu Theriodontia. Podle jiných vědců savci vznikli pouze ze skupiny Cynodontia (infrařád Theriodontia) a jsou tedy monofyletičtí. Nejstarší savci byli drobní, myším podobní všežravci, hmyzožravci a býložravci. Jen málokterý druh dosahoval velikosti kočky. Brzy se rozdělili do tří vývojových řádů Tricodonta, Multituberculata a Symmetrodonta.

Tricodonta se vyvíjeli od svrchního triasu do křídy. Šlo o masožravce živící se hmyzem a drobnými plazy. Měli dobře rozlišený chrup, ve kterém stoličky měly tři špičaté, kuželovité hrbolky za sebou. Spodní čelist byla s lebkou spojena primárním čelistním kloubem (kosti articulare a quadratum) a sekundárním čelistním kloubem (kosti dentale a squamosum). Tento typ spojení čelistí je velmi primitivní a je důkazem přechodu plazů v savce.

Multituberculata se vyvíjeli od svrchního triasu do eocénu. Dorůstali velikosti myši až králíka a mnohými znaky připomínali hlodavce, byli všežraví a někteří převážně býložraví. Žili na zemi nebo na stromech. Kosti primárního čelistního klouby byly silně až úplně redukovány.

Symmetrodonta se vyvíjeli od svrchního triasu do střední křídy. Šlo o primitivní savce s některými reptilními (plazími) znaky, které však ve svrchní juře mizí. Podle současných názorů není vyloučeno, že z této skupiny během jury vznikla skupina Pantotheria, ze které se pak vyvinula většina dnes žijících savců Evropy, Asie a Severní Ameriky.

Mezi savci uvedených tří skupin lze koncem triasu sledovat vznik dvou velkých vývojových linií. První je reprezentována hlavně skupinami Tricodonta, Multituberculata, malou jurskou skupinou Docodonta a skupinou Monotremata. Tato linie nemá s recentními savci žádné vývojové souvislosti a označuje se jako Prototheria. Druhá je reprezentována skupinami Symmetrodonta a jurským řádem Eupantotheria, z nichž později vznikli vačnatci [Marsupialia] a placentálové [Placentalia], a označuje se jako Theria. Symmetrodonta měli spodní čelist stavěnou jako savci, ale v evolučním vývoji k vačnatcům a placentálům představují pouze vedlejší vývojovou větev, která počátkem křídy vymřela. Podle některých vědců není vyloučeno, že z nich během jury vznikla skupina Pantotheria, kterou pokládáme za výchozí skupinu většiny dnes žijících savců.

Primitivní savci skupiny všesavci [Pantotheria] byli malá, asi 10 cm velká zvířata, poněkud připomínající veverku. Byly u nich nalezeny vakové kosti a na dolní čelisti měli některé rudimentální reptilní kosti. Páteř byla protažena v dlouhý ocas. Vakové kosti naznačují, že šlo o vačnaté typy savců. Vědci se domnívají, že vakové kosti se u placentálů redukovaly a postupně zmizely. U vačnatých a vejcorodých tyto kosti zůstaly zachovány. Mezi posledními zástupci pantotherií a prvními vačnatci ze svrchní křídy je značná časová mezera a proto vazba mezi savci a jejich jurskými předky není zcela jasná.

Vačnatci [Marsupialia] tvoří vyhraněnou skupinu primitivních savců. Jejich nejdůležitějším znakem je vak (marsupium), který se nachází na břiše samic většiny rodů. Vačnatci nemají placentu až na výjimky (koala), u nichž je primitivní placenta. Mláďata se rodí nedokonalá a zbytek jejich embryonálního vývoje probíhá ve vaku. Fylogeneze vačnatců se v poslední době díky novým poznatkům fyziků, geologů a paleontologů poněkud vyjasnila. Vačnatci a placentálové mají společné předky, takže se ještě ke konci mezozoika vyvíjeli společně. Jejich další vývoj ovlivnily paleogeografické změny koncem mezozoika, kdy se Amerika oddělila od Evropy a Afriky a vznikl Atlantský oceán. Na jižní polokouli vznikly samostatné kontinenty Antarktida a Austrálie a Indie putovala zvolna k Asii. V té době byli primitivní vačnatci, velmi podobní současných vačicím [Didelphidae], a placentálové značně rozšířeni. Vačnatí se šířili původně ze Severní Ameriky do Jižní Ameriky a přes Antarktidu do Austrálie a na okolní ostrovy. Placentálové se šířili především do Asie, Evropy a Afriky.

Vačnatci pronikli z Ameriky na východ celkem dvakrát. Poprvé to bylo ve svrchní křídě, kdy se dostali přes Evropu do Asie. Podruhé to bylo v terciéru, kdy pronikli do Evropy. Jejich zbytky (rod Pertherium) byly u nás zjištěny v miocénu. Placentálové pronikali přes území Severní Ameriky, kde vytlačili primitivní vačnatce, ale nedostali se včas přes Jižní Ameriku do Antarktidy a do Austrálie. Rozsáhlé paleogeografické změny způsobily, že se placentálové a vačnatci vyvíjeli na jednotlivých kontinentech izolovaně a vytvořili četné analogické typy v Eurasii a v Jižní Americe.

Po spojení Jižní Ameriky se Severní Amerikou na počátku pleistocénu začaly proudit různé typy placentálů ze Severní do Jižní Ameriky. Jihoameričtí vačnatci brzy podlehli konkurenci placentálů a většinou vymřeli. V Austrálii následkem klimatických změn značná část vačnatců vymřela, ale část se jich udržela.

Placentálové [Placentalia] existovali již ve svrchní křídě. V této periodě žilo jen málo vysoce organizovaných savců. Savci měli již vytvořenou placentu, která umožnila vývoj zárodku v těle matky. Narozená mláďata byla dokonaleji vyvinuta než u vačnatců a měla tak větší šance přežít. Placentálové v křídě byla malá zvířata s protaženou čenichovou částí lebky, dlouhým ocasem a chrupem podobným hmyzožravcům. Mezi nejvýraznější skupiny patří Leptictoidea, Palaeoeryctoidea, Zalabdalestidae, Arctocyonidae. Vznik velkých savců v terciéru z těchto malých placentálů není uspokojivě vysvětlen.

Koncem křídy a mezozoika došlo k hromadnému vymření velkých skupin plazů, jako byli dinosauři, ichthyosauři, plesiosauři, pterosauři, obrovské mořské ještěrky a četné další skupiny. Mohutné horotvorné procesy alpinského vrásnění a mocné pohyby zemské kůry vedly k rozsáhlým paleogeografickým změnám, kdy svět mezozoika z valné části zanikl.

                                                                                                    - pokračování -

(c) 1997 Intellectronics


časopis o přírodě, vědě a civilizaci