Bůh musel vložit tajemnou dovednost do sil Přírody, aby ji učinil schopnou přeměňovat samu sebe bez chaosu v dokonalý vesmírný systém.  Immanuel Kant: Universal Natural History and Theory of Heavens.

Literatura:

[1] Špinar, Zdeněk V.: Paleontologie. Polytechnická knižnice, Česká vědeckotechnická společnost, Praha 1986

[2] Musil, Rudolf: Vznik, vývoj a vymírání savců. Academia, Praha 1987

[3] Raup, David Malcolm: O zániku druhů. Nakl. Lidové Noviny, Praha 1995, překlad: Anton Markoš (orig.: Extinction: Bad Genes or Bad Luck?, Acta geol. hisp., 16, 1/2, 25 - 33, rok: 1981)

[4] Coveney, Peter; Highfield, Roger: Šíp času. Nakl. Oldag, Ostrava 1995, ISBN: 80-85954-08-7, orig.: The Arrow of Time. WH Allen (Virgin Publishing Ltd.), Great Britain, 1990

[5] Havránek, Miloš: Entropie živých organismů (teorie otevřených systémů). Universum č. 19, zima 1995, Revue přírodovědecké a technické sekce České křesťanské akademie, Praha

[6] Jockusch, Harald: Kód života. Orbis, Praha 1977 (originál: Die entzauberten Kristalle. Econ Verlag, Dusseldorf, 1973)

[7] Blína, Jaroslav a kol.: Malá encyklopedie chemie. SNTL, Praha 1976, ze slov. orig.: Malá encyklopédia chemie, Obzor, Bratislava

Vznik života na planetě Zemi není dosud uspokojivě vysvětlen. Jednou z možných teorií o původu života je evoluční abiogeneze, jejíž základy položil sovětský vědec Alexandr I. Oparin (1894 - 1980). Oparin se domníval, že atmosféra planety Země měla původně redukční charakter a vlivem tepla, záření, elektrických výbojů a dalších forem energie vznikaly jednoduché organické molekuly reakcemi prvotních sloučenin uhlíku (methan, kyanovodík, oxid uhelnatý, oxid uhličitý, sirovodík, oxid siřičitý, amoniak atd.) s vodíkem a vodními párami.

Jeden z klasických experimentů prebiologických syntéz byl proveden Stanleyem Millerem v roce 1953 na univerzitě v Chicagu [Miller, Stanley, Science 117, 528 (1953). Miller, Stanley; Orgel, Lesley: The Origin of Life on the Earth, Prentice Hall, New Jersey, 1974, str. 55]. Miller nechal procházet simulované blesky nádobou s jednoduchými látkami, které předpokládal v prvotní atmosféře Země. Po určité době v nádobě zjistil výskyt některých aminokyselin. Od té doby bylo provedeno velké množství experimentů tohoto druhu (Cyril Ponnamperum z univerzity v Marylandu, Leslie Orgel ze Salk Institute v San Diegu, Sidney Fox z univerzity v Miami a další). Tyto experimenty prokázaly, že řada biologicky významných molekul, jako jsou dusíkaté báze nukleových kyselin, enzymy a molekuly sloužící k udržování chemické energie, může vzniknout tímto abiotickým způsobem.

V současné době existuje několik odlišných teorií pro vznik těchto organických látek bez přítomnosti života. Jednou z nich je teorie vzniku těchto látek v plynných a prachových mlhovinách ve vesmíru. Tyto látky se pak na Zemi dostávaly v meteoritech, které dopadaly na vhodná místa, jakými jsou blátivá jílovitá jezírka. Je experimentálně prokázáno, že jíl je vhodným substrátem nejen pro katalýzu vzniku jednoduchých organických látek. Jíl také může sloužit jako substrát pro existenci prvotních organismů [A. Cairns - Smith, Journal of Theoretical Biology 10, 53 (1966). Genetic Takeover, Cambridge University Press, 1982].

Jedním ze zásadních problémů teorií vzniku života je princip, jímž jednoduché organické sloučeniny vytvořily buňky. Aby mohla vzniknout živá buňka, musely vzniknout nejméně tři její složky: Musela vzniknout její hranice, tedy membrána, která buňku odděluje od okolí. Musel vzniknout metabolismus látek pro syntézu dalších stavebních látek a pro získávání energie. Konečně musely vzniknout geny, které řídí celý proces. Tradiční teorie tvrdí, že vznik buňky započal poté, co se interagující molekuly oddělily ve strukturách oddělených polopropustnými membránami, čímž byla umožněna evoluce složitějších molekul v prostoru a v čase. Koacervativní model Alexandra I. Oparina předpokládá, že vodní kapénky s rozpuštěnými organickými látkami (koacerváty) tvoří kolem nabité částice stav, ve kterém aminokyseliny jsou nuceny vytvářet samoorganizující se struktury [Bernal, J.D.: The Origin of Life, str.2]. Podle hypotézy Sidneyho Foxe pak tvoří makroskopické kulovité kapénky [M. Ho, P. Sauners, Sidney Fox. New Scientist, 27.2.1986]. Richardem Goldacrem byl navržen model lipidové dvojvrstvy, kdy lipidové molekuly předávají síly tvořící jednoduché struktury podobné membránám [Avers, C.: Molecular Cell Biology, Addison-Wesley, Massachusetts, 1986]. Současný pohled zdůrazňuje autokatalytické vlastnosti polymerních řetězců RNA, pokud RNA vznikla dříve než buněčné membrány. Za objev těchto vlastností získaly v roce 1986 Sydney Altman z Yalské univerzity a Thomas Cech z univerzity v Coloradu Nobelovu cenu za chemii. Jejich práce o biologické katalýze ukázala, že ji lze považovat za nezbytnou pro vznik proteinů [Rajagopal, J.; Doudna, J.; Szostak J., Science 244, 692 (1989). McSwiggen, J.; Cech, T., Science 244, 697 (1989)].

Na vznik živé buňky lze použít odlišné a současně doplňující principy tzv. samoorganizace látky. Samoorganizace je proces, při kterém vznikají složitější prostorové struktury. Samoorganizace se objevuje u otevřených termodynamických systémů (systémů vyměňujících si s okolím energii a látku; tzv. disipace energie), které se nacházejí ve stavu daleko od termodynamické rovnováhy a existuje v nich nějaká nelineární zpětná vazba. Bezesporu nejvýznamnějším přínosem k termodynamice systémů daleko od rovnováhy jsou práce Ilyi Prigogina (1917) ze Svobodné univerzity v Bruselu, kterou založili svobodní zednáři jako světskou instituci na protest proti útlaku ze strany katolické církve.

Nezbytným předpokladem samoorganizace jsou fluktuace energie a dalších termodynamických veličin. Fluktuace mohou způsobit přechod systému z jednoho stacionárního stavu do jiného. Přitom se někdy systém vrátí do původního stavu, jindy po překročení určité hranice stability je nový stacionární stav nevratný. Pokud v prebiotické směsi organických látek existovaly vhodné zpětnovazebné mechanismy, které odpovídaly za nelineární chování systému, pak byly splněny obecné podmínky pro samoorganizaci. Takovým mechanismem je např. molekula, která katalyzuje svou vlastní syntézu, což odpovídá nelineární zpětné vazbě.

Nelineární zpětná vazba pak může vést k porušení prostorové a časové homogenity prostředí a takto mohou vznikat struktury a cyklické rytmy podobné těm, které navrhoval Alan Turing v roce 1952. Podle Ilyi Prigogina fylogeneze (historický vývoj živých organismů) má dvě složky. Deterministickou složkou jsou přípustné stacionární stavy, které jsou určeny vnitřní strukturou systému a vnějšími podmínkami. Stochastickou složkou jsou fluktuace, které v určitém smyslu směřují "proti" entropii. Molekulární biologové hledají mechanismus vazby difúze na vhodné nelineární biochemické reakce. Přesná povaha prebiotické směsi je předmětem intenzivních debat, které jsou však z dosahu jakéhokoliv přímého pozorování. Důležitým závěrem těchto úvah jsou principy, které vedou ke vzniku organizovaných struktur. Z tohoto hlediska provedli Leslie Orgel a jeho kolegové v Salt Institute v Kalifornii experimenty zásadního významu. Ukázali, že nukleové kyseliny mají potřebné vlastnosti pro vlastní kopírování, kdy v čisté chemické směsi stavebních bloků nukleových kyselin jsou vytvářeny další molekuly nukleových kyselin.

Dalším problémem teorií vzniku života je zdůvodnění, proč došlo k prostorové asymetrii proteinů. Alfa-aminokyseliny mají asymetrický atom uhlíku a mohou se proto vyskytovat ve dvou opticky aktivních formách. V molekulách proteinů se vyskytují téměř výhradně L-aminokyseliny. Z toho by bylo možno usuzovat na jednotný původ života, ale tento závěr není přesvědčivý. Pokud by život měl např. dvojí původ, pak prostorová asymetrie mohla vzniknout např. náhodně. Nelze ani vyloučit, že tato symetrie byla vynucena teprve po delší době existence života. Lze si např. představit, že v určitém časovém úseku vzniklo více organismů, které používaly pro svoje buněčné struktury L-aminokyseliny. Protože jsou živé organismy na sobě potravně závislé, mohlo pak dojít k současné asymetrii proteinů.

Vývoj živých systémů (buněk) lze charakterizovat třemi úzce souvisejícími stupni: morfologickým vývojem buněčných struktur, vývojem genetického kódu a biochemickým vývojem metabolismu, který závisí na enzymech. Předpokládá se, že ke vzniku prvních živých organismů došlo zhruba před 3,7 miliardami let. Tyto organismy měly enzymy řízený metabolismus látek, byly schopny se rozmnožovat a byly schopny dalšího vývoje.

Genetický kód hraje u organismů zásadní úlohou při řízení syntézy biochemických látek v buňkách a při rozmnožování. Chyby v genetickém kódu při rozmnožování se označují jako mutace. Darwinistická evoluční teorie rozeznává v procesu evoluce dva mechanismy. Prvním z nich je variace (rozmanitost). Její příčinou jsou náhodné mutace. Ke slovu "variace" přidávají darwinisté přívlastek "nahodilá". Jde o velmi nešťastný termín, protože nejde o nahodilost ve statistickém smyslu, kdy se variace může se stejnou pravděpodobností ubírat jakýmkoliv směrem. Chtějí tím pouze vyjádřit skutečnost, že k variaci dochází bez předchozí orientace organismu v adaptivních možnostech. Pokud poklesnou teploty a silnější kožich by pomohl přežít, nedochází ke zvýšenému výskytu genetické variace vedoucí k huňatosti. Druhým mechanismem je selekce, která dělá v neorientovaných variacích výběr, propůjčuje výhodným variantám větší reprodukční úspěšnost a proměňuje tak celé populace.

Období od vzniku planety Země (tedy od vzniku pevné zemské kůry) až po objevení prvních živočichů s pevnými schránkami ve spodním kambriu se označuje jako prekambrium  (viz příloha 1.). Tato nejstarší geologická éra zaujímá asi 7/8 geologické historie Země. Geologové tuto éru rozdělují na několik period s ohledem ke vzniku ekosystémů a na základě studia sedimentárních hornin.

Hadean (4600 až 3400 mil. let, podle P. Clauda, 1981) je nejstarší perioda, která začíná vznikem Země a trvá do doby před masovým vznikem sedimentů. V mladší části této periody vzniká většina rozsáhlých žulových masivů. Ještě před jejím koncem, asi před 3,7 miliardou let, vzniká život. Jeho první stopy byly prokázány biochemickými a fyzikálně chemickými metodami v jižní Africe v sérii Onverwacht. Z lokality North Pole v severozápadní Austrálii jsou z doby 3,5 miliardy let popsány struktury, které připomínají svým vzhledem stromatolity (Groves, 1981).

Archean (3400 až 2600 mil. let) je perioda, na jejímž počátku se objevují velmi hojné nejstarší sedimenty a existují bezpečné důkazy o existenci atmosféry a hydrosféry. Dochází k první diverzifikaci (rozrůznění) autotrofních organismů (potravní látky získávány bez požírání jiných organismů) výhradně prokaryontního typu (bez buněčného jádra). Šlo o anaerobní organismy (jejich metabolismus nevyužíval volný kyslík), u nichž se ještě nevyvinulo buněčné jádro, ale pouze jeho ekvivalenty. Patří sem různé baktérie a sinice. Předpokládá se, že šlo o první organismy, které fotosyntézou produkovaly kyslík. Z této periody jsou známy hojné stromatolitové útesy ve formaci Bulawayo v Zambii, staré 2,8 miliardy let.

Proterofytikum (2600 až 2000 mil. let) je perioda od vzniku prvních kratogenních sedimentů (kratogeny jsou stabilní části zemské kůry, které po zvrásnění nebyly již v posledních geologických dobách schopny dalšího zvrásnění) až do období velmi hojného rozšíření sedimentů oxidovaných vzdušným kyslíkem, který vznikl činností prvotních organismů. Ke konci této periody vznikla rozsáhlá ložiska páskovaných železných rud a vznikly hojné karbonátové horniny. V atmosféře bylo asi 1% současného množství kyslíku. Předpokládá se, že tento kyslík mohl již tvořit ozónovou vrstvu, která chránila organismy před ultrafialovým zářením. Předpokládá se také, že toto množství kyslíku postačovalo k dosažení tzv. Pasteurova bodu, při kterém některé organismy přešly od fermentačního anaerobního metabolismu k metabolismu oxidačnímu (od glykolýzy k pentosovému cyklu).

Proterozoikum (2000 až 700, případně 680 mil. let) je perioda od vzniku oxidických páskovaných hematitických sedimentů do doby vzniku prvních druhů skupiny Eucaryota. Buňky těchto organismů již obsahovaly buněčné jádro a do této skupiny náležejí prvoci.

Na rozhraní proterozoika a infrakambria v době asi před 800 až 600 milióny let se předpokládají přechodové články mezi jednobuněčnými a mnohobuněčnými organismy a také vznik prvních bezobratlých. Vysoká vývojová úroveň infrakambrické fauny vede k domněnce, že doba od vzniku velmi primitivních mnohobuněčných organismů k úrovni infrakambrické fauny byla zřejmě delší než trvání periody infrakambria. V posledních deseti letech byly tyto domněnky opakovaně potvrzeny nálezy mnohobuněčných organismů z periody starší než je infrakambrium. Mnohobuněčné organismy se tedy vyskytovaly již v proterozoiku. Otevřenou otázkou dosud je vysvětlení existence již vysoce organizovaných mnohobuněčných organismů v době, kdy atmosféra Země byla chudá na kyslík. Zjistilo se, že tento kyslík mohl vznikat fotodisociací sloučenin obsahujících kyslík. Je také možné, že v pobřežních mělkých vodách byl dostatek světla pro fotosyntézu kyslíku zelenými řasami.

Infrakambrium (700 popř. 680 až 570 mil. let) je perioda od vzniku prvních mnohobuněčných [Metazoa] bez pevných schránek do doby, kdy tyto organismy začaly vytvářet pevné anorganické schránky. V této době došlo k dalšímu vzestupu obsahu kyslíku v atmosféře, který byl vytvářen fotosynteticky. Zvýšení obsahu kyslíku vedlo ke konci infrakambria k velmi prudkému rozvoji mnohobuněčných organismů. Z infrakambria jsou popisovány četné fosilní nálezy mnohobuněčných, jako jsou zástupci třídy polypovci [Hydrozoa], medúzovci [Scyphozoa], primitivní zástupci třídy ploštěnci [Plathelmithes], kroužkovci [Annelida], členovci [Arthropoda] a ostnokožci [Echinodermata].

Fauna vzniklá v prekambriu zahrnovala četné výchozí typy s jednoduchou organizací těla bez pevné kostry.

Fauna v paleozoiku obsahovala již řadu skupin organismů, které měly schopnost vylučovat pevné vnější schránky (kostry). Tyto schránky poskytovaly ochranu a oporu měkkých částí těla. Vznikala těla složitější stavby a větších rozměrů. Schránky poskytovaly ochranu proti nepřátelům a byly zdrojem anorganických látek potřebných k životu. Skupiny s pevnými schránkami proto dosáhly v kambriu značného rozvoje.

Počátkem doby zhruba před 670 milióny let, tedy přibližně 100 miliónů let před začátkem kambria, došlo ve vývoji organismů na Zemi k nápadné změně. Předcházelo jí neobyčejně rozsáhlé kontinentální zalednění, jehož ledovce vázaly obrovské množství vody. To vedlo k obnažení šelfů a k rozsáhlé regresi světového oceánu. S oteplením globálního klimatu došlo k roztání ledovců a k podstatnému zvýšení hladiny světového oceánu, k vytvoření rozsáhlých ploch mělkých šelfových moří, ke změnám oceánské cirkulace vody a vzduchu a k chemismu mořských vod.

Tyto dalekosáhlé změny byly součástí vytvoření nového globálního ekosystému, jehož nejvýznačnějším rysem byl vznik a rychlý rozvoj mnohobuněčných řas a živočichů, jejichž společenství je známo pod názvy ediakarské (podle lokality Ediakara v Austrálii) resp. vendské. Vendská fauna se od pozdější liší tím, že neobsahuje formy s pevnými kostrami a schránkami. Pokud odhlédneme od nálezů čelistí kroužkovců ve středním Vendu, tak teprve na konci Vendu se objevují drobné trubicovité formy s chitinoidními nebo mineralizovanými schránkami. Zatímco někteří autoři se snaží největší část vendských druhů zařadit do dosud žijících kmenů, jiní, např. německý paleontolog Seilacher (1983), soudí, že veškerá podobnost dnešních kmenů je povrchní a že druhy vendské fauny vymřely bez potomků. Největší část vendských druhů, dosahující na nalezištích této fauny 80 až 100% celkového jejich počtu, náleží typům, které silně připomínají láčkovce a jsou do tohoto kmene mnohými autory řazeny. Vendská fauna dosáhla největšího rozkvětu ve středním Vendu, jehož koncem, tedy mnoho miliónů let před koncem prekambria, většina z nich vymírá, stejně tak jako většina druhů mikroplanktonu.

O příčinách kambrické exploze bylo vysloveno mnoho, často fantastických domněnek. Darwin sám se již snažil vysvětlit nedokonalosti fosilního záznamu. Dnes bezpečně víme, že toto vysvětlení samo o sobě nepostačuje. V současné době snad všichni paleontologové soudí, že paleontologický záznam na rozhraní prekambria a kambria je dostatečně věrným obrazem skutečného stavu. Geologicky náhlé objevení zástupců takřka všech dnes žijících a za obvyklých okolností fosilizace schopných kmenů v kambriu je nutno vykládat jako výsledek poměrně rychlé adaptivní radiace, vývojového rozrůznění, které má v menší míře obdobu např. ve vývojové radiaci savců počátkem třetihor či radiaci jevnosnubných rostlin počátkem svrchní křídy. Rychlost kambrické vývojové radiace nebyla nijak výjimečná. Odhaduje se, že trvala nejméně 15 miliónů let, tedy zhruba takovou dobu, po kterou probíhala vývojová radiace savců.

Stanley (1973) se kambrickou explozi pokusil vysvětlit pomocí poznatků recentní (tj. současné) ekologie. Vychází z poznatků, že přidání další trofické (potravní) úrovně do potravní sítě společenstva způsobuje zvýšení jeho rozmanitosti a naopak. Experimenty například ukázaly, že odstranění hlavního masožravého druhu z mělkovodního společenstva způsobilo podstatné snížení jeho rozmanitosti, protože jediný rostlinožravý druh se tak rozmnožil, že potlačil ostatní. Je rovněž známo, že rozrůznění na určité trofické úrovni vyvolává rozrůznění nejen na nižší, ale též na vyšších trofických úrovních. Stanley poukázal na to, že po stovky miliónů let byly pozemské organismy výlučně autotrofní (ziskávaly potravní látky bez požírání jiných organismů). Vyskytovaly se prokaryonty a a jednobuněčné eukaryontní řasy. Při nedostatku organismů požírajících rostliny dosáhly tyto organismy značné biomasy, neboť jejich objem nebyl omezen prostorem, živinami a světlem. Protože existovalo málo příležitostí k různému způsobu života, organismy na Zemi se diverzifikovaly jen velmi pomalu. Nové druhy vznikaly patrně většinou jako náhrada zaniklých, což při celosvětově malé rozmanitosti bylo vzácným jevem. Klíčovou událostí, která podle Stenleyho tento stav změnila, byl vznik heterotrofních organismů, nejprve jednobuněčných, které se patrně živily bakteriemi, sinicemi a řasami. Přechod těchto organismů k masožravému způsobu života vyžadoval pouze nepatrné změny. Soudíme tak proto, že i v dnešní době existují mnohé jednobuněčné druhy, např. někteří bičíkovci, kteří se mohou živit jak jednobuněčnými autotrofními, tak jednobuněčnými heterotrofními organismy. Vznik býložravců uvolnil část potravních zdrojů a umožnil vznik nových druhů. Ve svrchním prekambriu tak došlo ke značnému zrychlení evolučního vývoje, který brzy vedl k vytvoření mnohobuněčných organismů a k jejich dalekosáhlé radiaci.

Vznik větších mnohobuněčných těl a koster vyžaduje poměrně bohaté zdroje energie. Jak se tyto zdroje mohly vyvíjet, ukázala Berknerova a Marshallova domněnka (1965) o rozhodující úloze vzestupu množství kyslíku v atmosféře Země. Počítá s dosažením takové koncentrace, která umožnila tvorbu kolagenu, bílkoviny, která tvoří organický základ pro vylučování minerálních solí ve schránkách a kostrách. Oprávněnost této domněnky podporují pozorování v recentních mořích. Ukazují, že tam, kde obsah kyslíku rozpuštěného ve vodě je menší než 0,1 ml/l, není mořské dno osídleno mnohobuněčnými živočichy. Při obsahu kyslíku mezi 0,1 až 0,3 ml/l žijí na mořském dně pouze drobní a měkkotělí živočichové, zatímco druhy s pevnými vápnitými schránkami a kostrami se objevují až tam, kde koncentrace kyslíku přesahuje 0,3 ml/l. Při této nízké koncentraci jsou to především někteří ostnokožci (Rhoads a Morse, 1971, Thompson a spol., 1985). Podle tohoto pozorování v živé přírodě lze usuzovat, že počátkem paleozoika dosahoval obsah kyslíku v atmosféře zhruba 3 až 4% jeho dnešní koncentrace.

Hypotézu o rozhodujícím obsahu kyslíku je možno zařadit do rámce širší hypotézy, která počítá s tím, že zvýšení jeho hladiny ve vzduchu bylo pravděpodobně důsledkem rozsáhlých změn v chemismu oceánských vod (Cook a Shergold, 1984, Kazmierczak, Ittekot a Degens, 1985). Koncem prekambria došlo podle této hypotézy ve světovém oceánu k fosfogenní události, která je dokumentována nahromaděním fosforitových ložisek z této doby. Další pozorování ukazují, že během prekambria se chemismus oceánských vod vyvíjel od vod s převahou rozpuštěného uhličitanu sodného k vodám s převahou chloridu sodného. Změna alkality (tj. zásaditosti), která byla s tímto procesem spojena, způsobila zvýšení množství vápníku ve vodě.

Sloučeniny fosforu jsou neobyčejně důležitou, pro rozvoj vodních organismů často omezující, živinou. Hypotéza fosfogenní události počítá s tím, že následkem změny konfigurace oceánů a kontinentů došlo ve svrchním prekambriu k oživení oceánské cirkulace, která vynášela hlubinné fosforem bohaté vody do rozsáhlých epikontinentálních moří. Tím se vytvořily podmínky pro rozvoj bohatého života v těchto oblastech, zvýšila se produkce autotrofních organismů, a tím také kyslíku.

Vápník je prvek, který je nezbytný pro mnohé fyziologické pochody, ale ve vyšších koncentracích je pro organismy toxický. Z této skutečnosti vychází domněnka, která vysvětluje ukládání vápníku ve schránkách a kostrách jako reakce organismu směřující k detoxikaci okolí. Logicky lze vysvětlit skutečnost, proč první schránky organismů jsou z fosforečnanu vápenatého a nikoliv z uhličitanu vápenatého. Fosfor je totiž "krystalickým jedem", který zabraňuje vytváření krystalů uhličitanu vápenatého. Teprve zmenšení jeho obsahu ve vodě mohlo dojít k vytváření koster a schránek z uhličitanu vápenatého.

V palezoiku došlo ke dvěma významným horotvorným procesům. Starší kaledonské vrásnění mělo své hlavní fáze v siluru. Mladší hercynské vrásnění začalo v devonu, vyvrcholilo v karbonu a odeznělo v permu. Obě vrásnění měla značný vliv na utváření morfologie zemského povrchu a na globální změny klimatu. Živočichové se těmto změnám přizpůsobovaly různými typy schránek a koster. Fauna a flóra na počátku paleozoika byla značně rozmanitá, ale byla omezena pouze na moře, protože organismy nebyly schopny dýchat atmosférický kyslík.

Vývoj flóry částečně předcházel vývoji fauny. O rostlinstvu staršího paleozoika je známo jen velmi málo. Z vodních rostlin se zachovaly zejména vápenité řasy, např. rodu Solenopora, jehož zástupci se v ordoviku a v siluru účastnily tvorby vápencových útesů.

Ze svrchního kambria byly popsány rody Aldanophyton a Catangophyton, jejichž fosilní pozůstatky byly nalezeny na Sibiři. Někteří paleobotanikové je považují za fosilie řas, ale nelze zcela vyloučit, že jde o pozůstatky prvních primitivních suchozemských rostlin. V ordoviku se složení flóry v porovnání s karbonem téměř nezměnilo.

V siluru se vedle červených a zelených řas objevily také řasy hnědé, které často dosahovaly značných rozměrů. Jejich "kmen" měl někdy až 2 metry v průměru a listy měly pentlicovitý tvar. V siluru vznikly první zástupci suchozemské flóry. Dosvědčují to nálezy spor a úlomky lodyh rodu Cooksonia.

Výskytem prvních suchozemských cévnatých rostlin končí ve svrchním siluru období označované jako thalasofytikum (období mořského vývoje rostlin) a začíná období zvané paleofytikum, ve kterém se rozšířily cévnaté výtrusné rostliny. Toto druhé období vývoje rostlin skončilo na konci spodního permu.

Na počátku paleofytika převládaly primitivní cévnaté výtrusné suchozemské rostliny Psilophyta. Vyznačovaly se jednoduchými vidličnatě větvenými holými stonky. Známé jsou rody Rhynia, Horneophyton, Asteroxylon a další. Psilophyta se velmi rozšířila v devonu. Od středního devonu začal rozvoj stromovitých plavuní, stromovitých kapradin a stromovitých přesliček.

Nejstarší plavuňovitá rostlina Baragwanathia je známa ze spodního devonu v Austrálii. Z českého středního devonu je známa plavuňovitá rostlina Protolepidodendron a Barrandeina.

Počátek rozvoje stromovitých plavuní a kapradin lze hledat ve středním devonu, hlavní rozvoj byl pak ve svrchním devonu. Byly nalezeny fosilní pozůstatky plavuní rodu Cyclostigma, přesliček rodu Pseudobornia, popínavých rostlin rodu Sphenophyllum, kapradin rodů Calamopitys, Corynopteris a dalších. Objevily se předchůdci dnešních nahosemenných rostlin [Gymnospermae]. Ve svrchním devonu pak převládaly kapraďorosty, jako např. Hyenia, Calamophyton a další.

V karbonu došlo k prudkému rozvoji flóry, která se vyvíjela z flóry svrchního devonu. Lze již rozlišit odchylné geobotanické provincie, a to na severní polokouli provincii evroamerickou, na Sibiři angarskou a na jižní polokouli gondwanskou. V karbonu byly hlavní složkou vegetace plavuně [Lepidodendron, Sigillaria], stromovité přesličky [Calamites], stromovité kapradiny [Psaronius], semenné kapradiny [Neuropteris, Alethopteris a další]. Později se ve středním karbonu objevily nahosemenné rostliny kordaity, které se vyznačovaly velkým vzrůstem a pentlicovitými listy. Ještě později se objevily jehličiny (rod Walchia, Ernestiodendron).

Ke konci karbonu nastalo suché klima, které mělo za následek hromadné vymření mnohých rodů rostlin, jako např. stromovitých plavuní.

V gondwanské provincii byly rozšířeny zejména kordaity a semenné kapradiny Glossopteris a Gangamopteris. Gondwanská flóra svojí relativní jednotvárností potvrzuje teorii o posunu kontinentů.

Nejrozsáhlejší skupinu karbonské flóry tvořily kapraďosemenné rostliny [Pteridospermae], které se vyskytovaly od spodního karbonu až do svrchní křídy. Mezi nejznámější kapraďosemenné patří Lyginodendron, Mariopteris, Diplotheca, Alethopteris.

Ve spodním permu byla suchozemská flóra téměř stejná jako v karbonu. Významnou fosilií spodního permu byla kapradina Callipteris conferta, která ve svrchním permu nebyla nalezena. V permu ubylo plavuní a přesliček a začaly převládat jehličnaté a semenné kapradiny, takže flóra svrchního permu se výrazně odlišuje od flóry spodního permu. Proto svrchní perm náleží již do období mezofytika, které končí na rozhraní spodní a svrchní křídy.

Na začátku paleozoika byla fauna natolik diferencována, že se nacházejí fosilní zbytky téměř všech kmenů bezobratlých. Tento značně rozvinutý vývojový stupeň fauny předpokládá dlouhý vývoj v prekambriu.

Prvoci [Protozoa] byli v paleozoiku zastoupeni již několika skupinami, z nichž nejvýznamnější jsou bičíkovci [Flagellata], kořenonožci [Rhizopoda] a paprskovci [Actinopoda]. Z bičíkovců to byli např. obrněnky [Dinoflagellata] a hystrichosféry [Hystrichosphaerida]. Z kořenožců nejvýznamnějšími zástupci byli dírkovci [Foraminifera] a z paprskovců mřížovci [Radiolaria].

Charakteristickými fosiliemi počátku paleozoika jsou 10 až 20 mm dlouhé schránky archeocyatidů [Archaeocyatha]. Jejich kostry byly tvořeny uhličitanem vápenatým a v kambrických mořích na místě jejich výskytu vznikaly vápencové útesy.

Významným kmenem proteozoika byli láčkovci [Coelenterata]. Nejrozšířenější byli korálnatci [Anthozoa] zastoupení skupinou korálů drsnatých [Rugosa] a korálů deskatých [Tabulata]. Silurští korálnatci byli významnými tvůrci organogenních vápenců. Ve středním paleozoiku byla vedle korálnatců rozšířena jim příbuzná skupina stromatopor [Stromatoporoidea], jejichž původ není dosud spolehlivě určen. Jejich schránky tvořili důležitou složku silurských a devonských vápenců. Od kambria do triasu byli místy rozšířeny medúzám příbuzné konulárie.

Od počátku paleozoika se téměř ve všech mořských sedimentech vyskytují ramenonožci [Brachiopoda]. V kambriu tvořili až 30% známé fauny.

Mezi nejvíce rozšířené členovce celé éry paleozoika patří trilobiti. Již ve spodním kambriu dosáhli trilobiti překvapivého rozvoje, během něhož vznikly stovky druhů a desítky rodů. Početná společenstva trilobitů se vyskytovala až do karbonu a poslední trilobiti vymřeli v permu.

Suchozemští členovci byli v paleozoiku reprezentováni hlavně různými skupinami hmyzu [Insecta], stonožek [Chilopoda], pavoukovců [Arachnida]. První suchozemští členovci, štíři [Scorpionida], se objevují ve středním paleozoiku. Hlavní rozvoj však začíná v karbonu.

Zástupci ostnokožců [Echinodermata] z období karbonu patří většinou k dávno vymřelým formám. Na počátku paleozoika žily druhy, které měly jednoduchou stavbu těla, které nemělo dnes nápadnou souměrnost. Od kambria do ordoviku se vyskytovaly pralilijice [Eocrinoidea] a od ordoviku do recentu (současnosti) existují lilijice [Crinoidea], které mají již výraznou paprsčitou souměrnost těla. Největšího rozmachu dosáhly lilijice v mladším paleozoiku.

Pro stratigrafii a pro korelaci sedimentů ordoviku a siluru mají význam graptoliti. Skupina polostrunatců [Hemichordata], k níž graptoliti náleží, je četnými autory považována za výchozí skupinu pro vznik kmene strunatců [Chordata] a jeho podkmene obratlovců [Vertebrata].

V permu vymřela celá řada živočišných skupin. Zcela vymřeli trilobiti, čtyřčetní koráli a svou poslední důležitou úlohu sehráli ramenonožci. Poměrně hojní byli mlži, jejichž četné rody měly vztah k fauně mezozoika. Mezi hlavonožci se objevili první amoniti.

Na počátku paleozoika došlo vedle bezobratlých také k rozvoji obratlovců [Vertebrata], kteří tvoří nejrozsáhlejší a organizačně nejvýše stojící skupinu strunatců [Chordata]. Na rozdíl od ostatních níže stojících podkmenů strunatců, kteří žijí přisedle nebo se málo pohybují a pasivně vyčkávají na potravu, obratlovci vyhledávají potravu aktivně a jsou schopni pohybu i na velké vzdálenosti. Obratlovci mají bilaterálně souměrné tělo, dobře vyvinutou hlavu. Po obou stranách lebky jsou oči a u primitivních typů je i jedno liché oko ležící na svrchní, dorzální straně lebky. Vřetenovitý, na spodu plochý trup je zakončen ocasem. Po stranách těla jsou obvykle ploutve, které se u vyšších typů mění v končetiny. Primitivní formy obratlovců dýchají žábrami, vyšší formy plícemi. Obratlovci mají vnitřní kostru tvořenou buď chrupavčitou nebo kostěnou tkání.

Zbytky prvních obratlovců byly nalezeny ve svrchním kambriu. Šlo o rybovité praobratlovce, kteří dosud neměli vyvinuté čelisti a jsou proto označováni jako třída bezčelistních [Agnatha]. Hlava a přední část těla byla kryta souvislým kostěným pancířem. Malý kruhovitý ústní otvor sloužil k nasávání bahna a planktonu a byl na spodu hlavy. Při okraji spodní strany hlavy byly malé okrouhlé otvory vedoucí do žaberních dutin.

Dvě podtřídy třídy bezčelistních, mihule [Petromizonida] a sliznatky [Myxinoidea], žijí do současnosti, ostatní podtřídy vymřely již v siluru a hlavně v devonu.

Současně se vznikem bezčelistních vznikli zřejmě i první čelistnatci [Gnathostomata]. Dosud neexistují žádné konkrétní fosilní nálezy, které by domněnku současného vzniku potvrdily. Tato domněnka však vychází z anatomických znaků obou tříd, zejména ze vzájemného postavení žáber a žaberních oblouků. Žábry bezčelistních se obracejí od žaberního oblouku směrem ke středu těla (mediálně), žábry čelistnatců se obracejí od žaberního oblouku laterálně. Domněnka o stejném stáří není potvrzena ani fosilními nálezy. Nálezy bezčelistních [Agnatha] pocházejí ze svrchního kambria, nálezy čelistnatců [Gnathostomata] až ze svrchního siluru.

Čelisti čelistnatců vznikly ze třetího žaberního oblouku. Horní čelist byla srostlá s lebkou, dolní byla pohyblivá. První zbytky této skupiny nacházíme v siluru a zejména v devonu. Šlo o dvě skupiny: pancířnatí [Placodermi] a akantodi [Acanthodii].

Pancířnatí [Placodermi] se ojediněle objevují na konci siluru a vymírají v karbonu. Šlo o těžce pancířované rybovité typy obratlovců, jejichž rozměry se postupně zvětšovaly, až ke konci devonu dosáhly gigantických rozměrů více než 10 metrů. Od bezčelistních se odlišovali nejen přítomností čelistí, ale také tím, že pancíř byl složen z části hlavové a trupové.

Akantodi [Acanthodii] se objevili v siluru. Měli dlouze kuželovité tělo, pancíř složený z velmi drobných čtvercovitých šupin, jednu až dvě ocasní ploutve, pár prsních ploutví, pár břišních ploutví, ploutev řitní a ploutev ocasní. Akantodi žili ve sladkých vodách a pouze některé druhy přešly během karbonu a devonu do moře, kde dorůstaly až rozměrů 2 metrů. Vymřeli koncem permu.

Významnou skupinou mořských živočichů, která se objevila ve svrchním devonu, jsou žraloci [Selachii]. Velikost žraloků se pohybuje od 30 cm do 20 m. Většinou jde o dravce, ikdyž obří žraloci se živili planktonem. Moderní typy žraloků jsou známé od konce mezozoika. Od svrchního devonu do permu byla rozšířena skupina sladkovodních žraloků [Xenacanthia].

Žraloci a jim příbuzné formy se od kostnatých ryb liší řadou důležitých znaků. Žralokům chybí jakýkoliv náznak plic. Vědci se domnívají, že předkové kostnatých ryb byly sladkovodní obratlovci a měly primitivní plíce. Kostnaté ryby se tedy do moře dostaly později než žraloci, kteří se vyskytovali již ve svrchním devonu. Je možné, že předkové žraloků byli také sladkovodními obratlovci, ale do moře se dostali mnohem dříve než předkové kostnatých ryb. Žraloci mají chrupavčitou kostru. Donedávna se vědci domnívali, že chrupavčitá kostra je primitivnější než kostnatá. Kost však byla nalezena u skupin mnohem starších, než jsou žraloci. Nálezy zkamenělých žraloků hovoří pro možnost, že žraloci jsou vzhledem ke své kostře spíše degenerovaní než primitivní obratlovci.

Počátkem devonu asi před 395 milióny lety se objevují první ryby kostnaté [Osteichthyes], zastoupené např. rodem Porolepis. Kostra ryb kostnatých je tvořena pravou kostní tkání. Původně všechny praryby měly vyvinuté plíce, které v moři ztratili svůj význam a přeměnily se v hydrostatický vzdušný měchýř. Vyvinula se rozsáhlá dermální (kožní) osifikace, na lebce vytvořily dermální kosti vzory uspořádané u všech skupin podle podobného schématu.

Kostnaté ryby tvoří tři skupiny. Ryby paprskoploutvé [Actinopterii] jsou v současné době značně rozšířeny, protože tvoří zhruba 90% všech druhů žijících ryb. Objevují se ve středním devonu ve sladkých vodách. Reprezentuje je skupina Palaeoniscoidea a rody Palaeoniscus a Amblypterus. Ryby dvojdyšné [Dipnoi] tvoří malou skupinu ryb známou od spodního devonu. Během 300 miliónů let jejich existence se podstatně nezměnily. Stavbou lebky, páteře a jinými morfologickými a fyziologickými znaky se natolik od ostatních ryb odlišují, že je nelze považovat za předchůdce ryb. V současné době jsou zastoupeny jen několika druhy žijícími v teplých vodách moří jižní polokoule (bývalé Gondwany).

Ryby lalokoploutvé [Crossopterygii] jsou dnes velmi málo zastoupeny. Měly však značný evoluční význam, protože zřejmě z nich se vyvinuly vyšší obratlovci. Během devonu se značně rozšířily a vzniklo mnoho jejich rodů, které je možno shrnout do podřádů Actinistia (Coelacanthini) a Rhipidistia. Řád Actinistia zahrnuje několik čeledí, jejichž příslušníci v triasu přešli do moře a přizpůsobením získali četné nové vlastnosti, jimiž se od původních sladkovodních devonských předků značně lišili. Celý řád se vyskytoval od středního devonu do svrchní křídy. Předpokládalo se, že ve svrchní křídě před 70 milióny lety celá skupina vyhynula, protože z terciéru nebyl znám žádný zástupce. V roce 1938 však u břehů jižní Afriky byl nalezen živý exemplář tohoto řádu Latimeria chalumnae. Skupina Actinistia však pro vývoj suchozemských obratlovců neměla žádný význam.

Prvořadý význam pro vývoj suchozemských obratlovců měla skupina lalokoploutvých ryb Rhipidistia. Jde o dnes jedinou skupinu ryb, u nichž je možno vysledovat vývojovou příbuznost s krytolebci ve stavbě lebky a ve stavbě párových končetin. Párové ploutve této skupiny mají formu tzv. archipterygia, z níž lze na jedné straně odvodit specializovanou ploutev moderních ryb paprskoploutvých a na druhé straně kráčivou končetinu suchozemských obratlovců. S ploutvemi této formy se setkáváme také u některých jiných skupin ryb (např. Actinistia, Dipnoi). Jde však o archipterygium specializované od počátku pro pohyb ve vodě. Naproti tomu archipterygium skupiny Rhipidistia je stavěno robustně a má silný vnitřní skelet vhodný pro podpírání ryby na souši. U některých ryb této skupiny (např. Eusthenopteron) lze u archipterygia nalézt prakticky všechny kostní elementy, které tvoří základ kráčivé končetiny. Stavba párových končetin tak patří k nejpřesvědčivějším důkazům o evolučním významu této skupiny.

Ve skupině Rhipidistia lze vymezit dvě menší skupiny, a to Porolepiformes z periody devonu a Osteolepiformes z period devonu a permu. Podle současných názorů se ze skupiny Osteolepiformes vyvinuli prvotní obojživelníci (krytolebci), v karbonu pak první plazi a v triasu první savci (viz přílohy 2 a 3). Ze skupiny Porolepiformes vznikly některé jiné skupiny krytolebců a poté současní ocasatí obojživelníci, jako jsou čolci, mloci, kteří tvoří skupinu Urodela.

Vznik obojživelníků z lalokoploutvých ryb měl řadu příčin. Předkové obojživelníků žili v mělkých sladkých vodách, které občas vysychaly. Proto používali svých silných ploutví k pohybu v bahně a po souši, aby se dostali do jiných tůní, kde se voda udržela. Přírodní výběr plynoucí z životního prostředí zajišťoval přežití pouze těm větvím lalokoploutvých ryb, které byly schopny se takto pohybovat. Žaberní dýchací aparát byl nahrazován dýcháním pomocí vzduchového měchýře, který posléze získal funkci primitivních plic. Morfologické změny, které probíhaly při přeměně ryb v obojživelníky, lze shrnout do několika bodů. Šlo jednak o změny termoregulace a osmoregulace. Došlo ke změně způsobu dýchání a tím ke změnám v orgánech krevního oběhu. Dále došlo ke změně stavby končetin a ke změnám v oblasti krční páteře, aby bylo dosaženo větší pohyblivosti hlavy. Proběhly změny v uspořádání lebečních kostí a některé kosti splynuly ve větší celky. Došlo také ke změnám kostry, která musela nadnášet hmotnost celého těla a s tím souviselo posílení žeber, páteře a pletence. Konečně došlo k redukci šupin. Studie ukázaly, že rybí předkové obojživelníků byli svou organizací čtvernožci, ale morfologicky šlo ještě o ryby. Důležitou evoluční skutečností bylo to, že primitivní obojživelníci neměli na souši žádné nepřátele a klimatické poměry byly velmi příznivé. Proto došlo k rozvoji mnoha nových forem, které se rychle rozšířily.

Nejstarší fosilní nálezy obojživelníků pocházejí od svrchního devonu do spodní jury. Tito obojživelníci se podobali čolkům nebo mlokům a dorůstali velikosti od několika centimetrů do velikosti menšího aligátora. Jejich protažená těla byla obvykle kryta pancířem z jemných šupin. Ploché, vpředu obvykle zaoblené lebky byly na všech stranách zakryty četnými kostmi, které během vývoje splývaly nebo se zmenšovaly. Proto jsou často označováni jako krytolebci (Stegocefala, z řec. slov stego = kryji, kephalé = hlava). Geologicky mladší a recentní obojživelníci mají lebku otevřenou, která je tvořena mnohem menším počtem kostí. Krytolebci měli na povrchu lebky zřetelné třetí oko, které sloužilo pro vnímání světla. V tlamě měli špičaté kuželovité zuby labyrinthodontního typu. Páteř a lopatkový a pánevní pletenec byly dobře osifikovány, končetiny mnoha rodů byly silné a dobře přizpůsobené k nadlehčování těla na souši. Krytolebci žili ve vodě, obývali vlhké břehy jezer, močály a tůně tehdejších pralesů a břehy pomalu tekoucích řek. Živili se hmyzem, larvami, různými červy, mláďaty různých krytolebců a drobnými rybami. Množili se vajíčky, která snášeli do vody. Z nich se líhly larvy, které měly nitkovité vnější žábry. Tento orgán byl u fosilních nálezů často pozorován.

V karbonu (345 až 280 mil.let) byli krytolebci rozšířeni po celé planetě. Díky příhodnému klimatu a hojnosti potravy se krytolebci rychle rozmnožili. Proto se karbon a svrchní perm označuje jako doba obojživelníků. Ve svrchním permu následkem globálního ochlazení planety krytolebci začali postupně vymírat. V triasu se sice některé rody krytolebců značně rozmnožily, ale koncem triasu celá tato skupina obojživelníků vymírá. Ve spodní juře v Austrálii byl dosud nalezen pouze jeden fosilní zbytek krytolebce.

Krytolebci již v karbonu vytvořili značné množství vývojových linií a skupin. Lze je rozdělit do dvou rozsáhlých podtříd. K vráskozubým [Labyrinthodontia] patří řády Ichthyostegalia (perioda devonu až karbonu) a Batrachosauria (perioda karbonu až permu). Z řádu Batrachosauria vzniklo několik skupin, z nichž jedna se považuje za předchůdce plazů. Podřády Anthracosauria a Seymouriamorpha mají již četné znaky, které se blíží tělesné organizaci plazů. Řád Anthracosauria obsahuje vysoce organizované obojživelníky, v jejichž struktuře těla lze pozorovat četné znaky obojživelníků a plazů. Přes všechny zjištěné podobnosti však na jejich lebce lze nalézt znaky, pro něž je nelze považovat za přímé předchůdce plazů. Řád Seymouriamorpha byl dlouhou dobu považován za přechodovou skupinu mezi obojživelníky a plazi, protože některé jeho rody byly dobře adaptovány na pobyt na souši a ve struktuře těla měly četné znaky plazů. Zástupci této skupiny však prodělávali larvální vývoj ve vodě, což je řadí mezi vysoce organizované obojživelníky. Jsou potomky mnohem starší skupiny, z níž zřejmě vychází i skupina prvotních plazů.

Plazi se objevili zřejmě až ve svrchním karbonu. Ze starších sedimentů nejsou známi žádné fosilie plazů, ani fosilie jejich bezprostředních předchůdců. Vznik plazů není dosud zcela jasný. Předpokládá se, že jejich vznik ovlivnilo měnící se klima. Koncem karbonu a začátkem permu se vlhké a teplé klima začalo měnit v suché klima, které ve svrchním permu zcela převládlo. Tím byl umožněn vývoj krytolebců, kteří byli adaptováni na suchozemské prostředí. Pokožka těchto krytolebců zrohovatěla, vytvořil se pevný krunýř, který chránil tělo před odpařováním vody. Vajíčka zahrabávali na vlhkých místech do hromad tlejícího rostlinstva nebo do sluncem vyhřátého písku. Vodu nezbytnou pro vývoj embrya začala nahrazovat tekutina v amnionové dutině vajíček. Tento princip se u plazů, ptáků a savců uplatňuje dodnes. Proto všechny tyto obratlovce zahrnujeme do skupiny Amniota. Dále u krytolebců došlo ke změnám ve stavbě kostry, která zesílila a adaptovala se zcela na suchozemský život. Tím vznikla skupina plazů [Reptilia].

Ačkoliv plazi se objevili již v mladší polovině karbonu, většího rozvoje dosáhli až ve spodním permu. V této periodě lze u nich rozeznat několik základních vývojových větví. Fosilní zbytky nejstarších zástupců těchto plazů jsou velmi vzácné. Poněkud hojnější jsou zbytky savcovitých plazů, jejichž nejstarší zástupci pochází z mladší poloviny karbonu a částečně z permu a tvoří skupinu Pelycosauria.

                                                                                                   - pokračování -

(c) 1997 Intellectronics

časopis o přírodě, vědě a civilizaci