Malá tajemství evoluce: počátky života

2. část

zpracoval: Jiří Svršek

Darwinova evoluční teorie způsobila, že celá generace přírodovědců považovala za svůj prvořadý úkol rekonstrukci genealogického stromu vývoje životních forem. Vědci se nezajímali jen o příbuznost lvů a tygrů nebo jen vývojových větví, ale snažili se objasnit zcela zásadní otázky: jaký je vztah živočichů a rostlin nebo jak vznikli obratlovci. Měli dojem, že mají v rukou metodu, která jim umožní získat očekávané výsledky pouze na základě dostupných a nesoustavných údajů. Podle Haeckelova "biogenetického zákona" je ontogeneze jen zhuštěným opakováním fylogeneze a každý živočich během svého zárodečného vývoje projde zrychleným vývojem svého druhu. Prosté pozorování zárodků mělo ukázat fylogenetický přehled předků. Vědci si byli vědomi, že některé embryonální vývojové stupně představují pouhé přímé adaptace a nikoliv ozvěny některého z předků. Také pochopili, že pořadí jednotlivých vývojových stupňů může být zpřeházené nebo dokonce opačné, protože různé jednotlivé orgány se vyvíjejí nerovnoměrně.

Začátek 20. století však předznamenal pád Hackelovy hypotézy biogenetického zákona. Neudržitelnost předpokladů prokázala mendelovská genetika, která byla znovuobjevena v roce 1900. Evoluce může postupovat jedině tak, že nové vývojové stupně se připojují na konec řady ontogenezí předků. Pokud jsou však nové znaky pod kontrolou genů a geny jsou přítomny již v okamžiku početí, proč by se příslušné znaky nemohly objevit na jakémkoliv stupni zárodečného vývoje nebo pozdějšího růstu? Navíc se nepotvrdil předpoklad, že znaky předků lze rozeznat od znaků současných, přímých embryonálních adaptací. Příliš mnoho vývojových stupňů zcela chybělo a v mnoha dalších byl chaos.

Fylogenetické bádání nosných větví vývojového stromu života přišlo o všeobecnou přízeň. Pokračoval výzkum nejvyšších větví vývojového stromu, kde je dostatek přesvědčivých důkazů. Tento výzkum pokračoval vždy bez většího rozruchu, zato s mnohem větší jistotou. Přesto zásadní problémy fylogeneze evoluční biology trápily dále. Jedním z klasických problémů fylogenetického bádání je vznik mnohobuněčného života.

Ideální by bylo jednoduché řešení této otázky získané pozorováním. Naděje, že bychom objevily řadu zkamenělin, které budou obsahovat přechodové články od organismů Protista (jednobuněčné) k organismům Metazoa (mnohobuněčné), je nulová. Hledaný přechod se udál u měkkotělých organismů neschopných fosilizace během kambrické exploze, asi před 600 milióny lety.

Metoda genealogické rekonstrukce spočívá v analýze společných rysů předpokládaných příbuzných skupin nebo druhů. Tento společný rys ovšem není jednoduchým pojmem. Vzniká totiž ze dvou různých příčin. Sestavit správné vývojové stromy znamená odlišit tyto dvě příčiny, neboť jedna z nich je znamením skutečného původu a druhá nás svádí z cesty. Dva organismy si mohou zachovat společný rys, protože ho oba zdědily po společném předkovi. Tomu se říká homologické společné rysy a ukazují na blízkost původu. Přední končetiny lidí, delfínů, netopýrů a koní jsou příkladem homologie. Vypadají jinak a mají různou funkci, ale všechny vznikly ze stejných kostí. Evolucionisté předpokládají, že nevznikaly samostatně, ale vznikly ze společného základu a jsou dědictvím po společném předkovi. Kreacionisté zde namítají, že právě tato podobnost je důsledkem Božího záměru.

Dva organismy však mohou sdílet společný rys, který je důsledkem podobných ale zcela oddělených evolučních změn, které probíhají v nezávislých vývojových liniích. Zde jde o analogické společné rysy. Křídla ptáků, netopýrů a motýlů jsou analogiemi. Ani jeden ze společných předků kterékoliv dvojice uvedených tvorů neměl křídla.

Chybné určení kmene a větví vývojového stromu života není tedy důsledkem metodologické chyby. Všichni významní přírodovědci stanovili svůj postup správně: je třeba oddělit homologické rysy od analogických, analogie vyřadit z úvah.

Analogie má své hranice. Analogicky mohou vzniknout u dvou nepříbuzných vývojových linií funkční společné rysy, ale nikdy nejde o přizpůsobení stovek složitých a nezávislých částí. Při zkoumání primitivních mnohobuněčných a různých jednobuněčných organismů z hlediska jejich příbuznosti nacházíme při porovnání jen několik společných znaků, u kterých si nemůže být jisti, že jsou homologické. Některé společné rysy mohou být jen důsledkem prostých a opakovaných změn, ikdyž vypadají složitě. Navíc neporovnáváme organismy, ale pouze jejich mikrofosilie. Tyto organismy vyhynuly před stovkami miliónů let. Proto vědci doufají, že podstatné a určující znaky se uchovaly v současných formách organismů. Pokud se uchovaly, budou jistě pozměněné a překryté specifickými adaptacemi.

Vznik mnohobuněčných organismů z jednobuněčných se dnes vysvětluje pomocí dvou teorií. Podle první teorie se shlukovaly buňky jednobuněčných organismů Protista a začaly žít jako kolonie, přičemž se vyvinulo rozdělení funkcí mezi jednotlivými buňkami a oblastmi, až vznikl integrovaný celek. Druhá teorie zastává názor, že mnohobuněčné organismy vznikly z jednobuněčných buněk jejich vnitřním rozčleněním.

Na problém homologie narazíme hned na začátku výzkumu. Vznikla mnohobuněčnost jednou provždy? Bude tedy vysvětlitelná u všech organismů na základě poznání, jak se vyvinula u těch nejprimitivnějších? Je tedy mnohobuněčnost u různých vývojových linií homologická nebo analogická?

Za nejprimitivnější mnohobuněčné organismy jsou považovány živočišné houby [Porifera]. Vznikly slučováním buněk. Jsou to poměrně volně pospojované skupiny bičíkatých prvoků. Některé druhy lze dokonce rozpojit na jednotlivé prvoky například procezením přes jemné hedvábí. Buňky se začnou pohybovat samostatně, posléze však vytvoří shluky, specializují se a nakonec vytvoří novou houbu. Pokud pochází všichni živočichové z hub, pak je mnohobuněčnost homologická a vznikla slučováním.

Jenomže většina biologů považuje houby za slepou vývojovou větev. Mnohobuněčnost má dva základní znaky analogických rysů. Je poměrně snadné jí dosáhnout, je vysoce adaptivní a zejména jde o jedinou cestu pro dosažení evolučních výhod. Povrch Země obsahuje mnoho míst, která jsou pro organismy dosažitelná jen pokud jejich rozměry přesahují velikost jedné buňky.

Mnohobuněčnost se vyvinula zcela odděleně u tří říší (rostlin, živočichů a hub). V každé říši se navíc objevila zřejmě několikrát. Většina biologů se shoduje na tom, že v případě rostlin a rostlinných hub [Fungi] šlo o slučování buněk a tyto organismy jsou potomky kolonií organismů Protista. Podobně slučováním vznikly živočišné houby [Porifera].

Některé recentní jednobuněčné organismy se vyskytují také v koloniích, kde jsou buňky pravidelně uspořádány a vykazují známky rozdělení podle svých funkcí. Příkladem je kouleč válivý. Některé jeho druhy obsahují buňky, které se svou velikostí odlišují a rozmnožovací funkci mají jen buňky na určitém místě na povrchu.

Jednou z nejstarších záhad zoologie je postavení láčkovců (patří sem korálnatci, žebernatci a medúzovci). Obecně se mělo za to, že tento kmen vznikl slučováním buněk. Spor tkví v jeho vztahu k ostatním živočišným kmenům. Existuje několik hypotéz. Podle jedné jsou láčkovci potomci mořských hub a slepou vývojovou větví bez svých potomků, podle druhé jsou předkové všech "vyšších" živočišných kmenů a podle třetí jsou jen degenerovanými potomky některého vyššího kmene. Pokud by platila některá z posledních dvou hypotéz, pak by všichni živočichové vznikli slučováním buněk. Pokud ovšem láčkovci k ostatním kmenům vztah nemají, pak jsou již třetím příkladem samostatného vývoje mnohobuněčnosti a je nutné počítat i s dělením buněk.

Zastánci odděleného původu vyšších živočichů uvádějí obvykle jako možný kmen předků ploštěnce [Plathelminthes]. Zastáncem této hypotézy byl biolog Metodistické univerzity Earl Hanson, který tvrdí, že všechny vyšší organismy pocházejí z ploštěnců a mnohobuněčné organismy vznikly dělením buněk.

Hanson postavil svoji argumentaci na zkoumání společného rysu, kterým je obrvení, u jedné skupiny prvoků (např. nálevníci) a řádu ploštěnců Acoela (bez vyvinuté tělní dutiny). Řada obrvených prvoků má ve své buňce značné množství buněčných jader. Hanson předpokládá, že se mezi jednotlivými jádry v buňce vytvořily membránové přepážky.

Hanson dokládá rozsáhlý soubor společných rysů mnohojaderných nálevníků a ploštěnců bez tělní dutiny. Ploštěnci Acoela jsou vlastně velmi drobní mořští červi, kteří plavou až do hloubky 250 metrů, ale většina z nich se skrývá pod kameny v písku nebo v bahně. Jejich velikost, od 0,01 mm do 3 mm, je srovnatelná s velikostí mnohojaderných nálevníků. Oba organismy jsou velice jednoduché a odtud pramení množství společných vnitřních rysů. Ploštěnci nemají tělní dutinu ani vnitřní orgány. Nemají žádnou stálou trávicí, vyměšovací ani dýchací soustavu. Vytvářejí, stejně jako obrvení prvoci, dočasné potravní vakuoly, ve kterých probíhá metabolismus živin. Těla nálevníků a nejmenších ploštěnců lze zhruba rozdělit na vnitřní a vnější vrstvu. Nálevníci mají vnější vrstvu (ektoplasmu) a vnitřní vrstvu (endoplasmu), ve které jsou soustředěna buněčná jádra. Nejmenší ploštěnci užívají vnitřek svého těla pro trávení a rozmnožování a pomocí vnější vrstvy se pohybují, chrání se a chytají potravu.

Mezi oběma skupinami je však několik zásadních rozdílů. I nejmenší ploštěnci mají síť nervů a rozmnožovací orgány. Někteří z nich se oplodňují průnikem pohlavních orgánů přes tělní stěnu. Po oplodnění následuje zárodečný vývoj. Nálevníci, protože jsou tvořeni jedinou buňkou, nemají žádný nervový systém. Rozmnožují se přehrazováním buněk a nemají žádný žádný zárodečný stupeň vývoje. Rozmnožování probíhá konjugací, kdy se dva prvoci přiblíží k sobě a vymění si vzájemně genetický materiál. Každý z nich poté vytvoří dvě nové buňky.

Uvedené rozdíly by neměly vylučovat hypotézu blízkého genealogického vztahu. Potenciální společný předek vyhynul již před více než 500 milióny let. Ani jeden ze současných organismů nepředstavuje přechodnou formu při vzniku mnohobuněčnosti. Celý spor tkví tedy v tom, zda společné rysy jsou homologické nebo analogické.

Hanson je zastánce homologie a tvrdí, že jednoduchost ploštěnců s nevyvinutou tělní dutinou představuje mezi ploštěnci stav zděděný po předcích a že společné rysy nálevníků a ploštěnců vypovídají o genealogickém spojení obou organismů. Jeho odpůrci namítají, že jednoduchost těchto ploštěnců je důsledkem regresivního vývoje ze složitějších ploštěnců a je důsledkem výrazného zmenšení těla. Větší ploštěnci s vyvinutou tělní dutinou mají trávicí trubici a vyměšovací orgány.

Společné rysy uváděné Hansonem nejsou dost přesné a početné k tomu, aby sami o sobě byly zárukou homologie. Nemálo z nich plyne jen z nepřítomnosti složitého uspořádání organismu u ploštěnců s nevyvinutou tělní dutinou. Regresní vývoj v evoluci může probíhat bez větších problémů a může se případně opakovat. Vývoj složité struktury je málo pravděpodobný. Jednoduchost ploštěnců s nevyvinutou tělní dutinou je navíc předvídatelným důsledkem malé velikosti jejich těla. Tělesné rozměry této skupiny ploštěnců mohly klesat natolik, že jejich velikost dosáhla rozmezí, ve kterém se pohybuje velikost nálevníků a proto mohlo dojít i k funkčnímu zjednodušení a připodobnění ploštěnců nálevníkům. Je vhodné znovu si připomenout princip poměru vnější plochy a objemu. Řada fyziologických funkcí, včetně dýchání, trávení a vylučování, se může uskutečnit jedině povrchem a slouží celému tělesnému objemu. Velcí živočichové mají tak nízký poměr povrchu svého těla k objemu vnitřku, že musí vyvinout vnitřní orgány, které jsou pouze další plochou pro styk s vnějším prostředím. Plíce jsou z tohoto funkčního hlediska pouze laloky s rozsáhlou plochou pro výměnu plynů, střeva jsou pouze plochou pro vstřebávání potravy. Naproti tomu velikost povrchu mikroskopických organismů je v poměru k objemu vysoká a proto tyto organismy mohou dýchat, živit se a vyměšovat výhradně vnějším povrchem. Například malý plž rodu Caecum nemá žádný respirační systém a kyslík váže přes vnější plochu svého těla.

Ostatní společné rysy bičíkatých jednobuněčných organismů a nejmenších ploštěnců, uváděné Hansonem, mohou být homologické, ale vyskytují se i u jiných organismů a nemusí tedy souviset se spřízněností jednobuněčných a mnohobuněčných organismů. Významné homologie se musí týkat dědičných znaků a odvozených společných rysů. Například přítomnost DNA v nálevnících a nejmenších ploštěncích jejich příbuznost ani nepotvrzuje ani nevyvrací, protože se DNA vyskytuje ve všech buňkách. Hanson zmiňuje úplné obrvení jako stálý společný rys nálevníků a ploštěnců s nevyvinutou tělní dutinou. Ale bičíky, ačkoliv jsou homologické, představují pouze prapůvodní společný rys, který je sdílen řadou jiných skupin včetně láčkovců. Uvedená úplnost obrvení je snadno evolučně dosažitelná a může být v případě nálevníků a nejmenších ploštěnců pouhou analogií. Rozměry vnější plochy omezují maximální počet bičíků, které k ní mohou být připojeny. Pohyb malých živočichů může být zajištěn bičíky, u větších živočichů nemohou mít na svém povrchu tolik bičíků, aby zajistily vzhledem k objemu živočichů jejich pohyb. Úplné obrvení ploštěnců s nevyvinutou tělní dutinou tak může být jen adaptivní odpovědí na jejich malou velikost. Nepatrný plž Caecum se také pohybuje pomocí bičíků místo svalových stahů.

Nepochybnou homologii bychom mohli stanovit v případě, že objevíme dostatek srovnatelných a složitých rysů, jejichž stavba si odpovídá v uspořádání tisíců nezávislých částí. Takovým rysem je řetězec DNA. Jednobuněčné a mnohobuněčné organismy sdílejí mnoho homologických bílkovin. Každá bílkovina je sekvencí aminokyselin a každá aminokyselina je určena tripletem bází DNA. Všechny bílkoviny jsou kódovány v DNA (viz příloha 3).

Evoluční vývoj se projevuje nahrazováním bází v DNA. Poté, co se dvě skupiny živočichů vývojově oddělí od společného předka, začnou se v sekvencích bází jejich DNA hromadit změny. Počet těchto změn je zhruba úměrný době, která uplynula od rozdělení vývojových větví. Celková obdobnost sekvencí bází pro homologické bílkoviny může být určitým ukazatelem míry genealogické odlišnosti organismů.

Dnes již lze s úspěchem určit sled bází v DNA. Lze zkoumat homologické bílkoviny a jejich odlišnosti ve vývojových větvích. Podrobněji o této problematice bude hovořit připravovaný seriál Molekulární biologie.


Příloha 1.

Od napsání Gouldových esejů již uplynulo více let a vědecký výzkum pokročil. Koncem 60.let 20.století byla vyslovena neutrální teorie molekulární evoluce, která byla alternativou k teorii přírodního výběru (Kimura, 1968, King a Jukes, 1969). Tato teorie vychází ze skutečnosti, že uvnitř druhových populací existuje velká variabilita ve složení molekul sobě odpovídajících (homologických) bílkovin, a tedy i nukleových kyselin DNA, které tyto bílkoviny kódují. Z toho vyvozovali autoři závěr, že většina záměn aminokyselin v bílkovinách a bází v DNA je z hlediska přírodního výběru neutrální, bezvýznamná a že pravděpodobnost substituce aminokyseliny na kterémkoliv místě bílkovinného řetězce (tedy substituce báze na kterémkoliv místě odpovídající nukleové kyseliny DNA) je závislá pouze na astronomickém čase a nikoliv na délce trvání generací, životních podmínkách nebo na velikosti populace. To vede k představě, že tyto substituce mohou sloužit jako "molekulární hodiny", které umožňují, aby podle stupně odlišnosti homologické bílkoviny nebo molekuly DNA bylo možno usuzovat na stupeň vzájemné příbuznosti organismů, i na dobu, kdy se jejich vývojové linie navzájem oddělily.

Podrobnější studium však ukázalo, že tato představa se neshoduje se skutečností. Bílkoviny, u nichž záměna aminokyselin je spojena se závažnou změnou schopnosti vykonávat jejich funkci, se vyznačují mnohem pomalejšími záměnami aminokyselin, než bílkoviny, kde záměna aminokyselin jejich funkci neohrožuje. Frekvence mutací DNA je daleko častější v místech, kde záměna báze nevyvolává změnu funkčních vlastností kódované bílkoviny. Geny, které kódují bílkoviny, se vyznačují mnohem menší frekvencí mutací, než geny, které bílkoviny nekódují. Bylo dále zjištěno, že substituce bází DNA u hlodavce je 4krát až 10krát větší než u člověka a 2krát až 4krát větší než u sudokopytníků. Tato i další data naprosto nesvědčí o selekční neutralitě molekulárních změn či o jejich naprosté nezávislosti na délce generací. Sladit však výsledky pozorování molekulární genetiky s údaji o evoluci na optimální úrovni si vyžádá ještě mnoho úsilí.

První důkazy o existenci prekambrického života jsou mnohem starší, než ve své knize uvádí Stephen J. Gould. Je pravda, že prokaryontní (bezbuněčné) organismy vysoce převládaly alespoň v některých systémech svrchního prekambria. Mnohé nálezy však nasvědčují tomu, že již poměrně hluboko v prekambriu se objevily také jednobuněčné eukaryontní (tj. buněčným jádrem opatřené) organismy. O jednobuněčných eukaryontech je známo, že dosahují průměrně značně větších rozměrů než prokaryonti. Statistické hodnocení velikosti kulových mikrofosilií vedlo na základě tohoto poznatku k závěru, že zhruba před 1,45 miliardy let došlo ke značnému rozšíření jednobuněčných eukaryont. Jedno z významných společenstev mikroorganismů ze svrchního prekambria pochází z lokality Bitter Springs v Austrálii z doby zhruba před miliardou let. Dosud z něho bylo popsáno více než 50 druhů, z nichž 38 náleží sinicím a ostatní představují podle své morfologie jednobuněčné eukaryontní organismy.

Skutečnost, že po desetiletí nebylo známo, proč došlo ke kambrické explozi organismů, nahrávalo kreacionistickým názorům. Avšak moderní věda i zde postupně vnáší jasno. Počínajíc dobou zhruba před 670 milióny let, tedy přibližně 100 miliónů let před začátkem kambria, došlo ve vývoji organismů na Zemi k nápadné změně. Předcházelo jí neobyčejně rozsáhlé kontinentální zalednění, jehož ledovce vázaly obrovské množství vody. To vedlo k obnažení šelfů a k rozsáhlé regresi světového oceánu. S oteplením klimatu došlo k roztání ledovců a k podstatnému zvýšení hladiny světového oceánu, k vytvoření rozsáhlých ploch mělkých šelfových moří, ke změnám oceánské cirkulace vody a vzduchu a k chemismu mořských vod.

Tyto dalekosáhlé změny byly součástí vytvoření nového globálního ekosystému, jehož nejvýznačnějším rysem byl vznik a rychlý rozvoj mnohobuněčných řas a živočichů, jejichž společenství je známo pod názvy ediakarské (podle lokality Ediakara v Austrálii) resp. vendské (podle starého slovanského kmene Vendů, žijících jižně od Baltského moře) (viz příloha 2. článku "Malá tajemství evoluce", Natura 2/95). Vendská fauna se od pozdější liší tím, že neobsahuje formy s pevnými kostrami a schránkami. Pokud odhlédneme od nálezů čelistí kroužkovců ve středním Vendu, tak teprve na konci Vendu se objevují drobné trubicovité formy s chitinoidními nebo mineralizovanými schránkami. Zatímco někteří autoři se snaží největší část vendských druhů zařadit do dosud žijících kmenů, jiní, např. německý paleontolog Seilacher (1983), soudí, že veškerá podobnost dnešních kmenů je povrchní a že druhy vendské fauny vymřely bez potomků. Největší část vendských druhů, dosahující na nalezištích této fauny 80 až 100% celkového jejich počtu, náleží typům, které silně připomínají láčkovce a jsou do tohoto kmene mnohými autory řazeny. Vendská fauna dosáhla největšího rozkvětu ve středním Vendu, jehož koncem, tedy mnoho miliónů let před koncem prekambria, většina z nich vymírá, stejně tak jako většina druhů mikroplanktonu.

O příčinách kambrické eploze bylo vysloveno mnoho, a to často fantastických domněnek. Darwin sám se již snažil vysvětlit nedokonalosti fosilního záznamu. Dnes bezpečně víme, že toto vysvětlení samo o sobě nepostačuje. V současné době snad všichni paleontologové soudí, že palentologický záznam na rozhraní prekambria a kambria je dostatečně věrným obrazem skutečného stavu. Geologicky náhlé objevení zástupců takřka všech dnes žijících a za obvyklých okolností fosilizace schopných kmenů v kambriu je nutno vykládat jako výsledek poměrně rychlé adaptivní radiace, vývojového rozrůznění, které má v menší míře obdobu např. ve vývojové radiaci savců počátkem třetihor či radiaci jevnosnubných rostlin počátkem svrchní křídy. Rychlost kambrické vývojové radiace nebyla nijak výjimečná. Odhaduje se, že trvala nejméně 15 miliónů let, tedy zhruba takovou dobu, po kterou probíhala vývojová radiace savců.

Záhadnost kambrické exploze do značné míry snižuje několik hypotéz, které byly vysloveny.

Stanley (1973) se ji pokusil vysvětlit pomocí poznatků recentní (tj. současné) ekologie. Vychází z poznatků, že přidání další trofické (potravní) úrovně do potravní sítě společenstva způsobuje zvýšení jeho rozmanitosti a naopak. Experimenty například ukázaly, že odstranění hlavního masožravého druhu z mělkovodního společenstva způsobilo podstatné snížení jeho rozmanitosti, protože jediný rostlinožravý druh se tak rozmnožil, že potlačil ostatní. Je rovněž známo, že rozrůznění na určité trofické úrovni vyvolává rozrůznění nejen na nižší, ale též na vyšších trofických úrovních. Stanley poukázal na to, že po stovky miliónů let byly pozemské organismy výlučně autotrofní (ziskávaly potravní látky bez požírání jiných organismů). Vyskytovaly se prokaryonty a a jednobuněčné eukaryontní řasy. Při nedostatku organismů požírajících rostliny dosáhly tyto organismy značné biomasy, neboť jejich objem nebyl omezen prostorem, živinami a světlem. Protože existovalo málo příležitostí k různému způsobu života, organismy na Zemi se diverzifikovaly jen velmi pomalu. Nové druhy vznikaly patrně většinou jako náhrada zaniklých, což při celosvětově malé rozmanitosti bylo vzácným jevem. Klíčovou událostí, která podle Stenleyho tento stav změnila, byl vznik heterotrofních organismů, nejprve jednobuněčných, které se patrně živily bakteriemi, sinicemi a řasami. Přechod těchto organismů k masožravému způsobu života vyžadoval pouze nepatrné změny. Soudíme tak proto, že i v dnešní době existují mnohé jednobuněčné druhy, např. někteří bičíkovci, kteří se mohou živit jak jednobuněčnými autotrofními, tak jednobuněčnými heterotrofními organismy. Vznik býložravců uvolnil část potravních zdrojů a umožnil vznik nových druhů. Ve svrchním prekambriu tak došlo ke značnému zrychlení evolučního vývoje, který brzy vedl k vytvoření mnohobuněčných organismů a k jejich dalekosáhlé radiaci.

Vznik větších mnohobuněčných těl a koster vyžaduje poměrně bohaté zdroje energie. Jak se tyto zdroje mohly vyvíjet, ukázala Berknerova a Marshallova domněnka (1965) o rozhodující úloze vzestupu množství kyslíku v atmosféře Země. Počítá s dosažením takové koncentrace, která umožnila tvorbu kolagenu, bílkoviny, která tvoří organický základ pro vylučování minerálních solí ve schránkách a kostrách. Oprávněnost této domněnky podporují pozorování v recentních mořích. Ukazují, že tam, kde obsah kyslíku rozpuštěného ve vodě je menší než 0,1ml/l, není mořské dno osídleno mnohobuněčnými živočichy. Při obsahu kyslíku mezi 0,1 až 0,3 ml/l žijí na mořském dně pouze drobní a měkkotělí živočichové, zatímco druhy s pevnými vápnitými schránkami a kostrami se objevují až tam, kde koncentrace kyslíku přesahuje 0,3 ml/l. Při této nízké koncentraci jsou to především někteří ostnokožci (Rhoads a Morse, 1971, Thompson a spol., 1985). Podle tohoto pozorování v živé přírodě lze usuzovat, že počátkem prvohor dosahoval obsah kyslíku v atmosféře zhruba 3 až 4% jeho dnešní koncentrace.

Hypotézu o rozhodujícím obsahu kyslíku je možno zařadit do rámce širší hypotézy, která počítá s tím, že zvýšení jeho hladiny ve vzduchu bylo pravděpodobně důsledkem rozsáhlých změn v chemismu oceánských vod (Cook a Shergold, 1984, Kazmierczak, Ittekot a Degens, 1985). Koncem prekambria došlo podle této hypotézy ve světovém oceánu k fosfogenní události, která je dokumentována nahromaděním fosforitových ložisek z této doby. Další pozorování ukazují, že během prekambria se chemismus oceánských vod vyvíjel od vod s převahou rozpuštěného uhličitanu sodného k vodám s převahou chloridu sodného. Změna alkalinity (tj. zásaditosti), která byla s tímto procesem spojena, způsobila zvýšení množství vápníku ve vodě.

Sloučeniny fosforu jsou neobyčejně důležitou, pro rozvoj vodních organismů často omezující, živinou. Hypotéza fosfogenní události počítá s tím, že následkem změny konfigurace oceánů a kontinentů došlo ve svrchním prekambriu k oživení oceánské cirkulace, která vynášela hlubinné fosforem bohaté vody do rozsáhlých epikontinentálních moří. Tím se vytvořily podmínky pro rozvoj bohatého života v těchto oblastech, zvýšila se produkce autotrofních organismů, a tím také kyslíku.

Vápník je prvek, který je nezbytný pro mnohé fyziologické pochody, ale ve vyšších koncentracích je pro organismy toxický. Z této skutečnosti vychází domněnka, která vysvětluje ukládání vápníku ve schránkách a kostrách jako reakce organismu směřující k detoxikaci okolí. Logicky lze vysvětlit skutečnost, proč první schránky organismů jsou z fosforečnanu vápenatého a nikoliv z uhličitanu vápenatého. Fosfor je totiž "krystalickým jedem", který zabraňuje vytváření krystalů uhličitanu vápenatého. Teprve zmenšení jeho obsahu ve vodě mohlo dojít k vytváření koster a schránek z uhličitanu vápenatého.

Příloha 2: Základy teorie pravděpodobnosti [E1]

Příloha 3: Genetický kód a molekulární biologie [E1]


Literatura:

[1] Gould, Stephen Jay: Pandin palec. Mladá fronta, edice Kolumbus, Praha 1988

[2] Jockusch, Harald: Kód života. Orbis, Praha 1977

[3] Anděl, Jiří: Matematická statistika. SNTL, Praha 1985

[4] Hebák, Petr - Hustopecký, Jiří: Vícerozměrné statistické metody s aplikacemi. SNTL, Praha 1987

[5] Blína, Jaroslav a kol.: Malá encyklopedie chemie. SNTL, Praha 1976

(c) 1997 Intellectronics


časopis o přírodě, vědě a civilizaci